Колебания численности особей популяции. Вопросы и задания для самоконтроля

28.03.2020

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом . Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды . Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия . При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами .

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) - теория лимитов популяционной численности, - численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

достаточные запасы пищи и ее недостаток;

конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов. Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);

на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ изменение численности популяции во времени под влиянием абиотических факторов, а также в процессах иммиграции или эмиграции . См. также Волны жизни .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

КОЛЕБАНИЯ СУТОЧНЫЕ
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ РЕАКЦИЯ

Смотреть что такое "КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ" в других словарях:

ОСЦИЛЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ - популяций, колебания численности популяции относительно некоторой средней величины в ходе поколений. См. также Волны жизни. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

ФЛЮКТУАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ - (от лат. fluctuatio колебание) популяции, сильные или менее сильные колебания численности определенной популяции. Необычные флюктуации численности обусловливаются главным образом негативными внешними факторами. Экологический энциклопедический… … Экологический словарь

Плотность популяции, число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоёма). Плотность популяции важный экологический показатель пространственного… … Википедия

Плотность популяции число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчете на единицу объема (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоема). Плотность популяции важный экологический показатель… … Википедия

Число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоёма). П. п. важный экологический показатель пространственного размещения сочленов популяции (См.… …

Популяционные волны в численности в жизни - Популяционные волны, в. численности, в. жизни * папуляцыйныя хвалі, х. колькасці, х. жыцця * population waves or population fluctuations or number f. or life w. присущие всем видам () периодические и непериодические изменения численности особей… … Генетика. Энциклопедический словарь

Периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биол. процессов и явлений. Б. р. в той или иной форме присущи, по видимому, всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до… …

- (от микро... и эволюция), совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. В этом совр. смысле термин «М.» введён Н. В. Тимофеевым Ресовским (1938),… … Биологический энциклопедический словарь

Колебания (или флюктуации) численности особей в популяции (См. Популяция). Термин введён русским биологом С. С. Четвериковым в 1915. Подобные колебания численности могут быть сезонными или несезонными, повторяющимися через различные… … Большая советская энциклопедия

Насекомые, занесённые в Красную книгу Украины список из видов насекомых, включённых в последнее издание Красной книги Украины (2009). Вопрос об охране редких беспозвоночных животных, и насекомых в том числе, в общегосударственном масштабе… … Википедия

Изучение и вскрытие причин, определяющих колебания численности животных в природе, является одной из важнейших задач современной зоологии. Эти изменения определяют динамику биомассы вида, а следовательно, и степени участия вида в работе биогеоценозов. Первично количественные изменения числа особей в популяциях представляют собой итог воздействия, факторов биотического и абиотического характера. При этом надо различать истинные изменения численности и временные, которые могут быть вызваны миграциями животных из данных, биотопов в связи с неблагоприятными условиями (засуха, наводнение) или различием периодов активности разных возрастных и половых групп. Наблюдения показывают, что как биотические, так и абиотические факторы оказывают особенно массированное воздействие на численность наземных позвоночных, если они связаны с антропогенным воздействием.

Периодические колебания численности

Периодические колебания численности населения ящериц в основном связаны с размножением и возрастной смертностью, т. е. являются сезонными. В ряде случаев количественные флуктуации численности в популяциях могут быть вызваны периодичностью вспышек кормовых видов и периодических изменений "давления" хищников.

Известно, что всякая популяция имеет свою специфическую ритмику численности (как по полу, так и по возрасту). К сожалению, имеются лишь отрывочные данные по ритмике численности особей разного пола прыткой ящерицы по сезонам. В. К. Жаркова (1973а) исходя из факта, что количественные соотношения разных возрастных групп в популяции иные, на основе имеющегося у нее материала определяет различие в возрастной смертности самцов и самок (табл. 57).

Как видно из табл. 57, за первый и второй годы жизни среди ящериц Мещерской низменности самцов погибает почти в два раза больше, чем самок. Лишь на третьем году жизни резко увеличивается процент гибели самок. Такой ход динамики численности приводит к преобладанию в популяции молодых самок. В более старших возрастных группах, наоборот, происходит интенсивная смертность самой, и соотношение полов выравнивается. Возможно, именно такая дифференцированная смертность объясняет несколько большую численность самок в некоторых природных популяциях.

Ритмика колебаний численности особей разного пола подчиняется тем же общим закономерностям, которые действуют при возрастных колебаниях, с некоторыми поправками для разных полов. В настоящее время можно построить модель динамики численности населения прыткой ящерицы, определяемую возрастной смертностью (рис. 92). Как показано в гл. XV, темп смертности животных на протяжении их жизни оказывается различным. Проследим динамику численности одного поколения. Принимая данные табл. 62 (гл. XV) за исходные, получаем, что наибольшая численность в популяции достигается в момент откладки яиц (отложенное оплодотворенное яйцо - это уже особь) и выхода молодых. Учитывая большую смертность среди новорожденных (50%), которые гибнут до зимовки и после нее, к следующей весне в живых останется всего 25% от родившихся этого поколения. На второй год погибнет около 33% от достигших возраста в один год. На третий год жизни смертность, видимо, несколько снижается, но на четвертом и пятом годах жизни достигает соответственно 50 и 100% от числа доживших до этого возраста особей.

Таблица 57

Возрастная смертность самцов и самок (разница в числе особей предыдущей и последующей генерации *) прыткой ящерицы в Мещерской низменности [по В. К. Жарковой (1973а) за 1965 - 1969 гг.]

* (Под генерацией в данном случае имеется в виду потомство, появившееся на свет в один сезон размножения. )

Суммарная картина сезонных колебаний численности в популяции прыткой ящерицы будет намного сложнее, так как в каждый момент времени в популяции будут находиться особи пяти поколений, каждое из которых имеет свой темп смертности. В результате модель численности популяции прыткой ящерицы будет выглядеть следующим образом (рис. 93). Необходимо подчеркнуть, что в этой модели учтены только сезонная циклика; на нее в природе практически всегда накладывается апериодическая цикличность.

Таблица 58

Динамика плотности населения (экз./1000 м 2) прыткой ящерицы за 4 года в разных биотопах (Жаркова, 1973б)

Безусловно, что в разных частях ареала динамика изменений сезонной численности популяции должна быть различной. Многолетняя динамика численности представляет собой итог сезонных динамик. Но это не простая сумма, а как бы наложение друг на друга различных часто противоположно направленных явлений, обусловленных различными факторами. Говоря о сочетании факторов, имеются в виду как биотические, так и абиотические факторы, действующие на природные популяции. Проиллюстрируем колебания численности в разные годы на примере пяти групп ящериц в северной лесостепи Европейской части СССР (табл. 58).

Как видно, каждому биотопу присуща определенная динамика колебаний численности. Так, на склонах реки численность ящериц за эти четыре года постоянно увеличивается, в то (время как в сосновых посадках ящерица отсутствует, затем резкий "всплеск" численности с последующим сокращением численности населения. В смешанном лесу, на разнотравном лугу происходят изменения численности другого порядка.

Несомненно, колебания численности в популяциях прыткой ящерицы, связанные с действием биотических факторов, могут быть вызваны либо периодическими вспышками численности основных кормов (см. гл. VI), либо периодичностью давления пресса хищников, либо, наконец, резкими вспышками численности конкурирующих видов.

Увеличение численности кормовых видов, безусловно, приводит к некоторому увеличению численности популяции (при условии отсутствия пресса хищников и конкурирующих видов), падение же численности пищевых видов в некоторых случаях приводит к тому, что взрослые особи начинают пожирать молодых (каннибализм), тем самым сокращая численность популяции. В некоторых случаях происходит ложное сокращение численности популяции в результате миграции. Такие миграции могут быть вызваны увеличением численности популяций конкурирующих видов или резким спадом численности кормовых видов. Иногда популяции мигрируют полностью и переходят в биотопы, совершенно ей не свойственные, в стадии переживания (см. гл. IX). Важно добавить, что кормовые виды и виды-конкуренты, видимо, не имеют столь же существенного значения в регуляции численного состава популяций прыткой ящерицы (Лукина, 1966; Тертышников, 1972а, б; и др.)

Немаловажную роль в колебаниях численности популяций играют хищники. Резкое увеличение или падение численности хищников неизбежно приводит к сокращениям или увеличениям численности популяций прыткой ящерицы. В то же время значение хищников как регуляторов численности популяций прыткой ящерицы крайне недостаточно изучено. По расчетам М. Ф. Тертышникова, в Ставропольском крае, на стационарном участке, расположенном в верховьях р. Томузловки, за сезон гибнет 37,2% общей биомассы популяции ящерицы в результате воздействия на них учтенных фоновых врагов из позвоночных. В этом районе пресс хищников является дополнительной причиной, задерживающей рост численности в популяции. "Давление" хищников, несомненно, различно и в разных популяциях. Об этом косвенно свидетельствуют данные в гл. XIII о различной доле особей с регенерированными хвостами (т. е. особей, подвергавшихся нападению хищников и удачно их избежавших). Напомним лишь, что в некоторых популяциях больше половины взрослых особей несут на себе следы таких нападений.

В целом можно сказать, что периодические колебания, видимо, не вызывают изменений численности популяций прыткой ящерицы более чем на один порядок.

Апериодические колебания численности

Факторы, способствующие массовому размножению ящериц популяции, и факторы, определяющие наступление следующего за ним периода депрессии численности, могут быть вызваны апериодическими явлениями. Такими явлениями могут быть катастрофические изменения биогеоценозов в результате пожаров, наводнений, засухи, сильных морозов в малоснежные зимы и прочие явления, прямо или косвенно благоприятствующие или, наоборот, препятствующие росту численности. Колебания численности могут быть связаны и с длительными изменениями природных условий, вызванными деятельностью человека (опустынивание, засоление больших территорий и т. п., или длительными изменениями климата типа ледниковых периодов. Иногда такого рода причины могут приводить к массовой гибели животных, тем более что прыткая ящерица, являясь пойкилотермным животным, весьма зависит от климатических условий.

По мнению многих авторов (Терентьев, 1946; Лукина, 1966б; Гаранин, 1971, Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а; и др.), основное сокращение численности ящериц происходит в основном за счет гибели яиц. Если принять все отложенные яйца в популяции за 100%, то к моменту выхода молодых гибнет от 40 до 60%. Этот процент резко увеличивается особенно в дождливое и холодное лето (Гаранин, 1971). Другой критический момент, связанный с физическими факторами среды, в жизни прыткой ящерицы - осень с ранними заморозками. Именно в этот период времени, когда животные собираются уходить на зимнюю спячку, такого рода явления наиболее опасны (особенно для молодых этого года рождения, которые позднее уходят на зимовку).

Наконец, последним критическим моментом, влияющим на численность популяций, является зимовка. Численность особенно резко падает в морозные малоснежные зимы (Гаранин, 1971; Тертышников, 1972б). Обычно взрослые ящерицы зимуют в своих норах или в старых норах грызунов (см. гл. V). Если в открытых биотопах норы большинства грызунов глубокие и как зимние убежища являются надежными (так как температура в них не опускается ниже 0°), то этого нельзя обычно сказать о норах, вырытых самими ящерицами, обычно неглубоких, а также о трещинах и щелях, где часто в почве зимуют молодые особи. В малоснежные холодные зимы, когда почва недостаточно покрыта снегом, а следовательно нарушается температурный режим в зимних норах, многие животные, зимующие в таких норах, погибают. Поэтому значительно более надежными для выживаемости ящериц зимой являются лесные биотопы, лесополосы, придорожные канавы, овраги и т. п., так как именно в этих местах скапливается значительное количество снега, утепляющего почву. Здесь массовая гибель животных в морозные зимы может наступить лишь в исключительных случаях. В. И. Гаранин (1971) приводит такой пример. Малоснежная суровая зима 1968 г. в Волжко-Камском заповеднике привела к резкому сокращению численности ящериц. Именно во время зимовки происходит резкое сокращение численности среди молодых животных в популяции. Так, М. Ф. Тертышников показал, что отход яиц и смертность сеголетков в первую зимовку в Ставропольской возвышенности составляет 25,7%.

Наиболее существенные изменения среды обитания, носящие катастрофический характер, приводят к резкому снижению ее численности. К типичным явлениям такого порядка можно отнести пожары, наводнения и засухи. По сведениям В. К. Жарковой (1973а), в 1967 г. после сильных дождей в районе Окского заповедника реки вышли из берегов и затопили биотопы, занимаемые прыткой ящерицей. Так, в пойменном лугу и в пойменных посадках сосны на р. Выше в этот год наблюдалось резкое сокращение численности прыткой ящерицы: на пойменном лугу численность ящериц в среднем сократилась в 4 раза по сравнению с 1966 г., а в пойменных посадках в 2,5 раза. Надо заметить, что при этом могут совершенно исчезнуть отдельные демы или целые их группы. Но популяции в большинстве случаев сохраняются, хотя и могут при этом достигать минимальных численностей, достаточных все же для дальнейшего существования.

Наиболее существенные изменения среды, связанные с длительным изменением природных условий, в настоящее время чаще бывают связаны с антропогенными воздействиями. Например, одной из причин гибели прытких ящериц является создание новых водохранилищ на пойменных землях. На берегах Куйбышевского водохранилища Гаранин (1971) отмечает резкое сокращение численности рептилий и в том числе прыткой ящерицы. В то же время на некоторых островах водохранилища сократившиеся сначала численно популяции затем заметно увеличились.

Более серьезным и распространенным фактором, отрицательно влияющим на численность ящериц, является неумеренное использование ядохимикатов в сельском и лесном хозяйстве. Существует строгая корреляция между обработкой ядохимикатами участков Мещеры и населенностью их ящерицами (Жаркова, 1973б). В этом районе не заселенные прыткой ящерицей, но подходящие для них биотопы составляют от 32 до 49% обследованной территории. Есть все основания согласиться с предостережением Е. Рене (Rene, 1969) и К. Корбетта (Corbett, 1969) об опасности вымирания прыткой ящерицы в развитых промышленных районах в связи с полным антропогенным разрушением естественных биотопов.

Есть и другая сторона антропогенного влияния на численность прыткой ящерицы. Наблюдения, проведенные в 1970 - 1974 гг. в разных частях ареала прыткой ящерицы, показывают, что она в некоторых районах становится "антропогенным видом". Широкая способность этого вида приспосабливаться к антропогенным биотопам (см. табл. 5) несомненно позволит этому виду не только "не сокращать свою численность при контактах с цивилизацией, но, возможно, в некоторых частях своего ареала даже увеличивать ее. Пока же в результате активного антропогенного воздействия численность прытких ящериц резко сокращается на Ставропольской возвышенности (Тертышников, 1972в), в Калужской обл. (Стрельцов), во многих районах Сибири (Баранов и др., сообщ.), Латвийской (Бахарев, 1971) и Эстонской ССР (Вельдре, личное сообщ.), а в окрестностях г. Махачкала (Хонякина, Кутузова, личн. сообщ.) прыткая ящерица исчезла вообще.

Таким образом, в настоящее время лишь при очень резких изменениях среды, обычно, связанных с разрушением биоценозов под воздействием человека, численность популяций сокращается ниже критического уровня, за которым следует вымирание популяции.

Периодические (сезонные и годовые) колебания численности прыткой ящерицы, видимо, не превышают одного порядка величин, тогда как апериодические колебания оказываются часто более значительными.

Данная статья представляет собой переработанный и дополненный автором (оригинальной статьи ) перевод статьи: Turchin, P. 2009. Long-term population cycles in human societies . Pages 1-17 in R. S. Ostfeld and W. H. Schlesinger, editors. The Year in Ecology and Conservation Biology , 2009. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1162.
Перевод Петра Петрова , редактор Светлана Боринская .

Существующие методы предсказания изменения численности населения весьма несовершенны: обычно для получения прогноза экстраполируют сегодняшние тенденции. В 60-е годы, когда население Земли росло со скоростью, превышающей скорость экспоненциального роста, демографы предсказывали неминуемую катастрофу в результате «популяционного взрыва». Сегодня прогноз для многих стран Европы, включая Россию, не менее печальный - только теперь нам якобы грозит вымирание. Однако обзор исторических данных показывает, что типичная картина, наблюдаемая в человеческих популяциях, не соответствует ни экспоненциальному росту, ни, тем более, постоянному падению численности населения. В реальности фазы роста и падения чередуются, и динамика численности населения обычно выглядит как длительные колебания с периодичностью 150–300 лет (так называемые «вековые циклы») на фоне постепенного роста.

До сих пор такие колебания отмечались историками в отдельных странах или регионах, причем в большинстве случаев для каждого региона или периода давались локальные объяснения. Однако недавние исследования показали, что такие колебания наблюдаются в самых различных исторических обществах, для которых доступны более или менее детальные данные об изменениях численности населения. Регулярные значительные падения численности (до 30–50% населения, а в отдельных случаях и более) с последующим ростом при этом выступают как типичная характеристика популяционной динамики человека, а политическая нестабильность, войны, эпидемии и голод подчиняются определенным закономерностям, которые исследованы автором.

В статье рассматриваются исторические и археологические свидетельства периодических колебаний численности населения для евразийских обществ со II века до н.э. по XIX век н.э. и предлагается теоретическое объяснение этой динамики, учитывающее наличие обратной связи. Обратная связь, действующая со значительной задержкой по времени, как раз и приводит к колебательным движениям численности населения. Описанные в статье механизмы обратной связи действуют и в современных обществах, и нужно научиться их учитывать, чтобы строить реалистичные долгосрочные демографические прогнозы и предсказывать всплески политической нестабильности.

Введение

Долговременную динамику численности народонаселения нередко представляют в виде почти неотвратимого экспоненциального роста . За последние 300 лет население Земли выросло с 0,6 миллиардов в 1700 году до 1,63 миллиарда в 1900 году и достигло 6 миллиардов к 2000 году.

В шестидесятые годы XX века создавалось даже впечатление, что население Земли растет со скоростью, превышающей скорость экспоненциального роста, в связи с чем предсказывали конец света, ожидаемый, например, в пятницу, 13 ноября 2026 года. (Von Foerster et al. 1960 , Berryman and Valenti 1994). В течение девяностых годов, когда скорость роста населения Земли заметно снизилась (во многом в связи с резким падением рождаемости в густонаселенных развивающихся странах, прежде всего в Китае и в Индии), стало ясно, что былые предсказания катастрофы (Ehrlich 1968) требуют пересмотра. При этом снижение численности населения в большинстве европейских стран (которое особенно заметно в странах Восточной Европы, но было бы не менее выражено и в Западной Европе, если бы не маскирующий эффект иммиграции), привело к тому, что в прессе обсуждение этой проблемы приобрело совсем иной оборот. Теперь обеспокоенность вызывает то, что сокращающееся число работающих людей не сможет поддерживать всё возрастающее число пенсионеров. Некоторые из рассчитываемых сегодня прогнозов доходят до не меньших крайностей, чем прошлые предсказания конца света. Например, российские популярные издания регулярно предсказывают, что к 2050 году население страны уменьшится вдвое.

Многие из сообщений о возможных изменениях численности населения, которые появляются в прессе, имеют сенсационный и даже истерический характер, но основной вопрос - как будет изменяться в будущем народонаселение разных стран, а также всей Земли, - действительно очень важен. Численность и структура населения оказывают колоссальное влияние на благополучие общества и индивидуумов, да и всей биосферы в целом.

Однако существующие ныне методы предсказания изменения численности населения весьма несовершенны. Простейший способ получения прогноза изменения численности населения состоит в экстраполяции сегодняшних тенденций. К таким подходам относится экспоненциальная модель или модель роста даже более быстрого, чем экспоненциальный, как при сценарии «конца света». Некоторые более сложные подходы учитывают возможные изменения демографических показателей (рождаемости, смертности и миграции), но исходят из того, что эти процессы определяются внешними воздействиями, например такими, как изменения климата, эпидемии и природные катаклизмы. Примечательно, что эти наиболее распространенные подходы к прогнозированию численности населения не учитывают, что сама плотность населения может влиять на изменение демографических показателей.

Чтобы предсказать, как будет изменяться численность населения, надо понять, какие факторы влияют на эти изменения. Предсказать картину изменений численности при наличии нескольких взаимодействующих факторов невозможно без математических моделей. Модели, в которых переменная величина зависит только от внешних параметров, то есть отсутствуют обратные связи, называются моделями нулевого порядка . Модели динамики нулевого порядка всегда неравновесны (то есть численность не достигает постоянного (равновесного) значения, вокруг которого происходят небольшие колебания), и в зависимости от параметров предполагают или бесконечный рост численности популяции, или ее снижение до нуля (Turchin 2003a :37).

Более сложные модели учитывают влияние плотности населения на дальнейшие изменения его численности, то есть учитывают наличие обратной связи. К таким моделям относят так называемую логистическую модель, предложенную Ферхюльстом (Гиляров 1990). Эта модель имеет экспоненциальную часть, описывающий быстрой рост при низкой плотности населения, и замедление роста численности при возрастании плотности населения. Описываемые логистической моделью динамические процессы характеризуются сходимостью к равновесному положению, часто именуемому емкостью среды (емкость среды может возрастать при появлении технических инноваций, но в ряде моделей для простоты считается постоянной). Такие модели называются моделями первого порядка , так как в них обратная связь действует без задержки, в результате чего модель описывается одним уравнением с одной переменной (например, логистическая модель). При том что логистическая модель неплохо описывает рост численности, в ней (как и в любой модели первого порядка) нет факторов, которые могли бы вызвать колебания численности. Согласно этой модели, по достижении численности, соответствующей емкости среды, ситуация стабилизируется, и флуктуации численности населения может объясняться только внешними, экзогенными причинами.

Эффекты обратной связи первого порядка проявляются быстро. К примеру, у территориальных млекопитающих, как только численность популяции достигает значения, при котором все доступные территории оказываются заняты, все избыточные особи становятся не имеющими собственной территории «бомжами» с низкой выживаемостью и нулевыми шансами на репродуктивный успех. Таким образом, как только численность популяции достигает значения емкости среды, определяемой общим числом территорий, скорость роста популяции незамедлительно снижается до нуля.

Более сложную картину представляют процессы, в которых динамика численности зависит от влияния внешнего фактора, интенсивность которого, в свою очередь, зависит от численности изучаемой популяции. Такой фактор мы будем называть эндогенным («внешним» по отношению к исследуемой популяции, но «внутренним» по отношению к динамической системе, включающей популяцию). В этом случае мы имеем дело с обратной связью второго порядка . Классический для экологии животных пример популяционной динамики с обратной связью второго порядка - взаимодействие хищника и жертвы. Когда плотность популяции жертвы оказывается достаточно высокой, чтобы вызывать рост численности хищника, влияние этого на скорость роста популяции жертвы сказывается не сразу, а с определенной задержкой. Задержка вызвана тем, что для того, чтобы численность хищника достигла достаточного уровня, чтобы начать влиять на численность жертвы, уходит некоторое время. Кроме того, когда хищников становится много и начинается падение численности жертвы, хищники продолжают снижать численность жертв. Даже несмотря на то, что жертвы становятся немногочисленными и большинство хищников голодает, связанное с этим вымирание хищников занимает какое-то время. В результате обратная связь второго порядка действует на популяции с ощутимой задержкой и имеет тенденцию вызывать периодические колебания численности.

Модели, учитывающие наличие обратной связи, хорошо разработаны в экологии для описания колебаний численности природных популяций животных. Демографы, изучающие численность человеческих популяций, стали всерьез разрабатывать модели, включающие зависимость от плотности, намного позже, чем популяционные экологи (Lee 1987).

Некоторые демографические циклы обсуждались в литературе, например периодические колебания возрастной структуры популяций с периодом приблизительно в одно поколение (около 25 лет). Обсуждались также циклы, характеризующиеся чередованием поколений с высокой и низкой рождаемостью, средняя продолжительность которых составляет около 50 лет (Easterlin 1980 , Wachter and Lee 1989). В популяционной экологии такие колебания нередко называют поколенными циклами (generation cycles) и циклами первого порядка, соответственно (Turchin 2003a :25).

Однако, насколько мне известно, демографы до сих пор не рассматривают процессы с обратной связью второго порядка, порождающие колебания с намного более продолжительным периодом, тогда как подъем, так и спад численности населения занимает 2-3 поколения или больше. Соответственно, модели второго порядка практически не используются при построении прогнозов динамики численности человеческих популяций.

Если в исторических и доисторических обществах колебания численности населения регулировались обратной связью второго порядка, тогда то, что казалось необъяснимыми, вызываемыми внешними воздействиями сменами тенденций динамики численности на противоположные, может в действительности оказаться проявлениями обратной связи, действующей со значительной задержкой по времени. В этом случае придется также пересмотреть прогнозы будущих демографических изменений, включив в них динамические процессы второго порядка. Далее мы рассмотрим исторические и археологические свидетельства периодических колебаний численности населения и попытаемся дать теоретическое объяснение таким колебаниям.

Исторический обзор динамики численности популяций в аграрных обществах

Даже беглого взгляда на изменения численности населения, происходившие в течение последних нескольких тысячелетий, достаточно, чтобы убедиться в том, что рост численности населения Земли не был таким неуклонно экспоненциальным, как это обычно представляют (рис. 1). По-видимому, было несколько периодов быстрого роста, перемежающихся отрезками, на которых рост замедлялся. На рис. 1 представлен обобщенный взгляд на популяционную динамику человечества. Но в разных странах и регионах изменения численности народонаселения могут быть несогласованными, и для того, чтобы понять составляющие, отраженные в общей динамике численности человечества, надо исследовать изменения численности населения в границах тех или иных стран или провинций.

Чтобы определить, в каком временно м масштабе нужно рассматривать динамику численности популяций человека, используем данные по другим видам млекопитающих. Из популяционной экологии известно, что циклы второго порядка характеризуются периодами от 6 до 12–15 поколений (иногда наблюдаются более длительные периоды, но для очень редких сочетаний параметров). У человека период, за который происходит смена поколений, может меняться в зависимости как от биологических (например, особенности питания и распределение смертности по возрастам), так и от социальных (например, возраст, в котором принято вступать в брак) характеристик популяции. Однако в большинстве исторических популяций поколения сменялись за период, попадающий в промежуток от 20 до 30 лет. Учитывая минимальное и максимальное значение продолжительности одного поколения (20 и 30 лет соответственно), можно заключить, что для человека периоды циклов второго порядка должны находиться в диапазоне от 120 до 450 лет, вероятнее всего между 200 и 300 годами. Такие циклы продолжительностью в несколько веков мы будем далее называть «вековыми циклами». Для выявления подобных циклов нужно исследовать отрезки времени продолжительностью во много столетий. При этом нужно знать, как изменялась численность населения за периоды, сравнимые с продолжительностью поколения, то есть иметь данные для каждых 20–30 лет.

Теперь обратимся к данным о численности населения в прошлом. Такие данные можно извлекать из периодических переписей населения, проводимых государствами прошлого для оценки налоговой базы, а также из косвенных индикаторов, о которых речь пойдет позже.

Западная Европа

Первейшим источником данных здесь может послужить атлас народонаселения (McEvedy and Jones 1978). Использованное в этом атласе временно е разрешение (отрезок в 100 лет после 1000 года н.э. и в 50 лет после 1500 года н.э.) недостаточно для статистического анализа этих данных, но для некоторых районов, где многолетняя история численности народонаселения известна довольно хорошо - таких как Западная Европа, - получаемая общая картина оказывается весьма яркой.

На рис. 3 показаны кривые изменения численности населения лишь в двух странах, но для других стран кривые выглядят примерно так же. Во-первых, наблюдается общее увеличение средней численности населения. Во-вторых, на фоне этого тысячелетнего тренда наблюдаются два вековых цикла, пики которых приходятся приблизительно на 1300 год и на 1600 год. Тысячелетний тренд отражает постепенную социальную эволюцию, которая ощутимо ускоряется после окончания аграрного периода, но здесь мы будем рассматривать, прежде всего, доиндустриальные общества. Вековые колебания выглядят как циклы второго порядка, но для окончательных выводов нужен более детальный анализ.

Китай

Наблюдается ли такая картина вековых колебаний на фоне тысячелетнего тренда исключительно в Европе или она свойственна аграрным обществам в целом? Для ответа на этот вопрос рассмотрим противоположный край Евразии. Со времен объединения в 221 году до н.э. под властью династии Цинь центральные власти проводили подробные переписи населения ради сбора налогов. В результате мы располагаем данными о динамике численности населения Китая за период более двух тысяч лет, хотя в нём и есть значительные пробелы, соответствующие периодам политической раздробленности и гражданских войн.

Интерпретации получаемых данных препятствуют несколько затрудняющих обстоятельств. На поздних этапах династических циклов, когда власть слабела, коррумпированные или нерадивые чиновники нередко подтасовывали или даже полностью подделывали данные о народонаселении (Ho 1959). Коэффициенты преобразования числа облагаемых налогами хозяйств в число жителей часто неизвестны и вполне могли меняться от династии к династии. Территория, контролируемая китайским государством, также непрерывно изменялась. Наконец, часто довольно сложно определить, снижалось ли число облагаемых налогами хозяйств в смутные времена в результате демографических изменений (смертности, эмиграции) или в результате неспособности властей контролировать и подсчитывать численность подданных.

Поэтому среди специалистов есть определенные разногласия относительно того, что именно означают имеющиеся в нашем распоряжении цифры (Ho 1959 , Durand 1960 , Song et al. 1985). Однако эти разногласия касаются, прежде всего, абсолютных значений численности населения, в то время как в вопросах, касающихся относительных изменений плотности населения (которые, разумеется, и представляют для нас наибольший интерес), разногласий довольно мало. Народонаселение Китая в целом увеличивалось в периоды политической стабильности и снижалось (иногда резко) в периоды социальных потрясений. В результате изменения численности населения в немалой степени отражают «династические циклы» Китая (Ho 1959 , Reinhard et al. 1968 , Chu and Lee 1994).

Из всех известных мне работ подробнее всего демографическая история Китая описана Чжао и Се (Zhao and Xie 1988). Если взглянуть на весь двухтысячелетний период, кривая изменений численности населения окажется явственно нестационарной. В частности, демографический режим претерпел два резких изменения (Турчин 2007). До XI века пики численности населения достигали 50–60 млн (рис. 4a). Однако в XII веке пиковые значения увеличиваются вдвое, достигая 100–120 млн (Турчин 2007 : рис. 8.3).

Механизм, лежащий в основе этих изменений демографического режима, известен. До XI века население Китая было сосредоточено на севере, а южные районы были населены негусто. Во времена династии Чжао (империя Сун) юг сравнялся с севером, а затем и превзошел его (Reinhard et al. 1968 : рис. 14 и 115). Кроме того, в этот период были выведены новые, высокоурожайные сорта риса. Следующее изменение демографического режима произошло в XVIII веке, когда население стало расти с очень большой скоростью, достигнув в XIX веке 400 млн, а в XX веке - более 1 млрд.

Чтобы оставить в стороне эти изменения режима, я буду рассматривать здесь, прежде всего, квазистационарный период от начала Западной династии Хань до конца династии Тан, с 201 года до н.э. по 960 год н.э. (о последующих веках см. Турчин 2007 : раздел 8.3.1). В течение этих двенадцати веков численность населения Китая достигала пиков по крайней мере четырежды, каждый раз доходя до значений 50–60 млн человек (рис. 4a). Каждый из этих пиков приходился на последнюю фазу великих династий-объединительниц, Восточной и Западной Хань, Суй и Тан. В промежутках между этими пиками численность населения Китая падала ниже 20 млн (хотя некоторые исследователи, по перечисленным выше причинам, считают эти оценки заниженными). Количественные подробности реконструкций Чжао и Се остаются спорными, но обрисованная ими качественная картина - колебания численности населения, связанные с династическими циклами и имеющие период, соответствующий ожидаемым 2–3 векам, - не вызывает сомнений.

Северный Вьетнам

Еще один пример аналогичных колебаний приводит Виктор Либерман в своей книге «Странные параллели: Юго-Восточная Азия в глобальном контексте, ок. 800–1830 гг.» (Lieberman 2003). Картина колебаний численности населения в Северном Вьетнаме (рис. 5) во многом напоминает картину, наблюдаемую в Западной Европе (рис. 3): налицо восходящий тысячелетний тренд и вековые колебания на его фоне.

Косвенные показатели динамики численности населения на основе археологических данных

Реконструкции численности населения, такие как показаны на рис. 1, 3–5, обладают одним существенным недостатком: их достоверность снижается в связи с рядом субъективных обстоятельств. Для получения подобных реконструкций специалистам обычно приходится сводить воедино множество крайне разнородных источников информации, среди которых есть как количественные, так и качественные. Разным данным при этом доверяют в разной степени, не всегда подробно объясняя, на каких основаниях. В результате разные специалисты получают разные кривые. Это не означает, что мы должны сходу отвергать обоснованные суждения высокопрофессиональных экспертов. Так, кривые динамики численности населения Англии в период Раннего Нового времени (XVI–XVIII века), реконструированные экспертами посредством неформальных методов, оказались весьма близки к результатам, впоследствии полученным посредством формального метода генеалогических реконструкций (Wrigley et al. 1997). Тем не менее было бы целесообразно использовать и некоторые другие, более объективные способы выявления динамики численности населения в исторических (и доисторических) человеческих обществах.

Археологические данные дают нам основания для таких альтернативных методов. Люди оставляют множество следов, доступных измерению. Поэтому основная идея этого подхода состоит в том, чтобы уделять особое внимание косвенным показателям , которые могут напрямую коррелировать с численностью населения былых времен. Обычно такой подход позволяет оценивать не абсолютные, выражаемые в числе индивидуумов на квадратный километр, а относительные показатели динамики численности - на сколько процентов численность населения менялась от одного периода к другому. Таких показателей вполне достаточно для целей этого обзора, потому что здесь нас интересуют именно относительные изменения численности. Кроме того, в некоторых случаях можно получить также и абсолютные оценки.

Динамика заселенности деревень в Западной Римской империи

Одна из серьезных проблем, нередко снижающих ценность археологических данных, состоит в грубом временно м разрешении. Например, реконструкция истории населения равнины Дех-Луран на западе Ирана (Dewar 1991) свидетельствует по крайней мере о трех значительных колебаниях плотности населения (характеризующихся десятикратной разницей между пиками и понижениями). Однако эти данные получены для временны х отрезков в 200–300 лет. Такое разрешение недостаточно для наших целей.

К счастью, существуют и детальные археологические исследования, в которых изучаемые временны е отрезки намного короче (и можно надеяться, что в будущем число таких примеров увеличится). Первое подобное исследование касается истории народонаселения Римской империи. Эта проблема давно стала предметом бурных научных споров (Scheidel 2001). Тамара Льюит (Tamara Lewit) обобщила как опубликованные, так и неопубликованные данные отчетов об археологических раскопках деревень западной части Римской империи и рассчитала долю тех из них, которые были заселены в течение I века до н.э., I века н.э. и последующих пятидесятилетних отрезков вплоть до V века. Оказалось, что коэффициент заселенности прошел за эти пять веков через два больших колебания (рис. 6a).

Теоретические объяснения вековых циклов

Многочисленные исторические и археологические данные, подобные рассмотренным выше примерам, показывают, что долговременные колебания численности населения можно наблюдать во многих различных районах Земли и исторических периодах. Похоже, такие вековые циклы - это общая закономерность макроисторического процесса, а не набор отдельных случаев, каждый из которых объясняется частной причиной.

Как мы уже показали в обзоре данных, вековые циклы характеризуются восходящими и нисходящими фазами продолжительностью в несколько поколений. Такие колебания могут быть описаны моделями с обратной связью второго порядка. Можем ли мы предложить теоретическое объяснение наблюдаемой картине периодически повторяющихся колебаний численности?

В поисках такого объяснения уместно начать с идей Томаса Роберта Мальтуса (Malthus 1798). Основы его теории формулируются следующим образом. Растущее народонаселение выходит за рамки, в которых люди могут обеспечить себя средствами к существованию: цены на продукты питания возрастают, а реальная (то есть выраженная в потребляемых товарах, например в килограммах зерна) оплата труда падает, из-за чего потребление на душу населения сокращается, особенно среди беднейших его слоев. Экономические бедствия, часто сопровождающиеся голодом, эпидемиями и войнами, ведут к падению рождаемости и повышению смертности, в результате чего скорость роста населения снижается (или даже становится отрицательной), из-за чего, в свою очередь, средства к существованию вновь становятся доступнее. Факторы, ограничивающие рождаемость, ослабевают, и рост населения возобновляется, рано или поздно приводя к новому кризису средств к существованию. Таким образом, противоречие между естественной склонностью популяций к росту и ограничениями, накладываемыми доступностью пищи, приводит к тому, что численность населения имеет тенденцию к регулярным колебаниям.

Теория Мальтуса была расширена и развита Давидом Рикардо в его теориях падения прибыли и ренты (Ricardo 1817). В XX веке эти представления развивали такие неомальтузианцы как Майкл (Моисей Ефимович) Постан, Эммануэль Ле Руа Ладюри и Вильгельм Абель (Postan 1966 , Le Roy Ladurie 1974 , Abel 1980).

Эти представления сталкиваются с рядом трудностей, как эмпирических (о них речь пойдет ниже), так и теоретических. Теоретические трудности становятся очевидны, если перефразировать идею Мальтуса в терминах современной популяционной динамики. Предположим, что научно-технический прогресс протекает медленнее, чем меняется численность населения в ходе вековых циклов (для доиндустриальных обществ это, по-видимому, вполне резонное предположение). Тогда емкость среды будет определяться количеством земли, доступной для сельскохозяйственной обработки, и уровнем развития аграрных технологий (выражаемым в удельной урожайности на единицу площади). Приближение численности населения к емкости среды приведет к тому, что вся доступная земля будет обрабатываться. Дальнейший рост численности населения незамедлительно (без задержки) приведет к снижению среднего уровня потребления. Так как здесь отсутствует задержка по времени, то не должно быть и превышения емкости среды, и численность населения должна уравновеситься на уровне, соответствующем емкости среды.

Иными словами, мы имеем здесь дело с динамическими процессами с обратной связью первого порядка, простейшей моделью которых является логистическое уравнение , и из наших предположений должны следовать не циклические колебания, а устойчивое равновесие. В теории Мальтуса и неомальтузианцев нет динамических факторов, взаимодействующих с плотностью населения, которые могли бы обеспечить обратную связь второго порядка и периодически повторяющиеся колебания численности.

Структурно-демографическая теория

Хотя Мальтус и упоминал войны как одно из последствий роста народонаселения, он не развил этот вывод подробнее. Неомальтузианские теории XX века относились исключительно к демографическим и экономическим показателям. Существенная доработка модели Мальтуса была предпринята историческим социологом Джеком Голдстоуном (Goldstone 1991), принявшим во внимание опосредованное влияние популяционного роста на структуры социума.

Голдстоун доказывал, что чрезмерный популяционный рост оказывает разнообразное действие на социальные институты. Во-первых, он приводит к галопирующей инфляции, падению реальной оплаты труда, бедствиям сельского населения, иммиграции в города и увеличению частоты голодных бунтов и выступлений против низкой оплаты труда (по сути, это и есть мальтузианская составляющая).

Во-вторых, что еще более важно, быстрый рост народонаселения приводит к увеличению числа людей, стремящихся занять элитное положение в обществе. Увеличение конкуренции внутри элиты приводит к возникновению сетей патронажа, соперничающих за государственные ресурсы. В результате элиты оказываются раздираемы возрастающими конкуренцией и раздробленностью.

В-третьих, рост численности населения приводит к увеличению армии и бюрократического аппарата и повышению издержек производства. Государству ничего не остается как повышать налоги, несмотря на сопротивление как элит, так и народа. Однако попытки увеличить государственные доходы не позволяют преодолеть раскручивающиеся государственные расходы. В итоге, даже если государству удается повысить налоги, его всё равно ожидает финансовый кризис. Постепенное усиление всех этих тенденций рано или поздно приводит к банкротству государства и вызываемой этим потере контроля над армией; представители элиты инициируют региональные и общенациональные мятежи, и исходящее сверху и снизу неповиновение приводит к восстаниям и падению центральной власти (Goldstone 1991).

Голдстоуна интересовало прежде всего то, как рост народонаселения вызывает общественно-политическую нестабильность. Но можно показать, что нестабильность действует на динамику численности населения по принципу обратной связи (Турчин 2007). Наиболее очевидные проявления такой обратной связи состоят в том, что, если государство ослабевает или рушится, население будет страдать от повышенной смертности, вызываемой ростом преступности и бандитизма, а также внешними и внутренними войнами. Кроме того, смутные времена приводят к росту миграции, связанной, в частности, с потоком беженцев из охваченных войной областей. Миграции могут выражаться и в эмиграции из страны (которую следует приплюсовать к смертности при подсчете убыли населения), а кроме того могут способствовать распространению эпидемий. Рост бродяжничества вызывает перенос инфекционных заболеваний между районами, которые в лучшие времена оставались бы изолированными. Скапливаясь в городах, бродяги и нищие могут привести к тому, что плотность населения превысит значение эпидемиологического порога (критическую плотность, выше которой начинается широкое распространение болезни). Наконец, политическая нестабильность приводит к снижению рождаемости, потому что в неспокойные времена люди вступают в брак позже и заводят детей реже. Выбор людей, касающийся размера их семей, может проявляться не только в снижении рождаемости, но и в увеличении частоты детоубийства.

Нестабильность может также влиять на производительные возможности общества. Во-первых, государство обеспечивает людям защиту. В условиях анархии люди могут жить только в таких естественных и искусственных обиталищах, где есть возможность обороняться от врагов. В качестве примеров можно привести вождества, жившие в укрепленных поселениях на холмах в Перу перед инкским завоеванием (Earle 1991), и перенос поселков на вершины холмов в Италии после распада Римской империи (Wickham 1981). Остерегаясь нападения врагов, крестьяне в состоянии обрабатывать лишь малую долю плодородной земли, расположенную поблизости от укрепленных поселений. Сильное государство защищает производительную часть населения от угроз как внешних, так и внутренних (таких как бандитизм и гражданская война), позволяя задействовать в сельскохозяйственном производстве все доступные для культивации площади. Кроме того, государства нередко инвестируют средства в повышение продуктивности сельского хозяйства, строя ирригационные каналы и дороги и организуя структуры, контролирующие качество продуктов питания. Затянувшаяся гражданская война приводит к разложению и полному распаду этой повышающей продуктивность сельского хозяйства инфраструктуры (Турчин 2007).

Таким образом, структурно-демографическая теория (называемая так потому, что, согласно ей, эффекты роста народонаселения фильтруются социальными структурами) представляет общество как систему взаимодействующих частей, включающих народ, элиты и государство (Goldstone 1991 , Нефедов 1999 , Turchin 2003c).

Одна из сильных сторон проведенного Голдстоуном анализа (Goldstone 1991) - это использование количественных исторических данных и моделей при прослеживании механистических связей между различными экономическими, социальными и политическими институтами. Однако Голдстоун рассматривает лежащий в основе перемен двигатель - рост населения - как экзогенную переменную. Его модель объясняет связь между приростом населения и крахом государства. В моей книге «Историческая динамика» (Турчин 2007) я утверждаю, что при построении модели, в которой динамика численности населения является эндогенным процессом, можно объяснить не только связь между приростом населения и крахом государства, но и обратную связь между крахом государства и приростом населения.

Модель динамики численности населения и внутренних конфликтов в аграрных империях

На основе теории Голдстоуна оказалось возможным разработать математическую теорию крушения государства (Турчин 2007 : глава 7; Turchin, Korotayev 2006). Модель включает три структурных переменных: 1) численность населения; 2) сила государства (оцениваемая как объем ресурсов, которые государство облагает налогами) и 3) интенсивность внутренних вооруженных конфликтов (то есть таких форм политической нестабильности, как крупные вспышки бандитизма, крестьянские бунты, восстания местного масштаба и гражданские войны). Детально модель описана в приложении к данной статье.

В зависимости от значения параметров предсказываемая моделью динамика характеризуется либо устойчивым равновесием (к которому приводят затухающие колебания), либо устойчивыми предельными циклами - такими, как показанные на рис. 8. Основной параметр, который определяет продолжительность цикла, это внутренняя скорость роста населения. Для реалистичных значений скорости роста населения, между 1% и 2% в год, мы получаем циклы с периодом порядка 200 лет. Иными словами, эта модель предсказывает типичную картину колебаний, связанных с обратной связью второго порядка, средний период которых близок к таковому, наблюдаемому в исторических данных, при этом продолжительность цикла от одного краха государства до другого определяется скоростью роста населения. Ниже проведена эмпирическая проверка предсказаний теории.

Эмпирическая проверка моделей

Модели, обсуждаемые выше и в Приложении, предполагают, что структурно-демографические механизмы могут вызывать циклы второго порядка, продолжительность которых соответствует реально наблюдаемым. Но модели дают не только это: они позволяют делать специфические количественные прогнозы, проверяемые историческими данными. Одно из впечатляющих предсказаний этой теории состоит в том, что уровень политической нестабильности должен колебаться с тем же периодом, что и плотность населения, только должен быть сдвинут по фазе, так что пик нестабильности следует за пиком плотности населения.

Чтобы осуществить эмпирическую проверку этого прогноза, нам нужно сравнить данные по изменению численности населения и по показателям нестабильности. Во-первых, нам нужно выявить фазы роста и снижения численности популяции. Хотя количественные подробности популяционной динамики исторических обществ редко известны со значительной точностью, среди исторических демографов обычно имеется консенсус относительно момента, когда меняется качественная картина роста численности населения. Во-вторых, нужно учесть проявления нестабильности (такие как крестьянские бунты, мятежи сепаратистов, гражданские войны и т. п.), случившиеся во время каждой фазы. Данные о нестабильности доступны из ряда обобщающих работ (таких как Sorokin 1937 , Tilly 1993 или Stearns 2001). Наконец, мы сравниваем проявления нестабильности между двумя фазами. Структурно-демографическая теория предсказывает, что нестабильность должна быть выше во время фаз упадка численности населения. Так как доступные данные довольно грубы, мы проведем сравнение усредненных данных.

Эта процедура была применена ко всем семи полным циклам, исследованных Турчиным и Нефедовым (Turchin, Nefedov 2008 ; таблица 1). Эмпирические данные весьма близко соответствуют предсказаниям теории: во всех случаях наибольшая нестабильность наблюдается во время фаз снижения, а не роста численности (t-тест: P << 0,001).

Таблица 1. Проявления нестабильности по десятилетиям в течение фаз роста и снижения численности населения в ходе вековых циклов (по таблице 10.2 из: Turchin, Nefedov 2008).

	Фаза роста	Фаза снижения
	Годы	Нестабильность*	Годы	Нестабильность*
Плантагенеты	1151–1315	0,78	1316–1485	2,53
Тюдоры	1486–1640	0,47	1641–1730	2,44
Капетинги	1216–1315	0,80	1316–1450	3,26
Валуа	1451–1570	0,75	1571–1660	6,67
Римская республика	350–130 до н.э.	0,41	130–30 до н.э.	4,40
Ранняя Римская империя	30 до н.э. – 165	0,61	165–285	3,83
Московская Русь	1465–1565	0,60	1565–1615	3,80
Среднее (±СО)		0,6 (±0,06)		3,8 (±0,5)

* Нестабильность оценивалась как средняя по всем десятилетиям в рассматриваемый период, при этом для каждого десятилетия коэффициент нестабильности принимал значения от 0 до 10 в зависимости от числа нестабильных (отмеченных войнами) лет.

Используя аналогичную процедуру, мы можем также проверить связь между колебаниями численности населения и динамикой политической нестабильности во время имперских периодов истории Китая (от династии Хань до династии Цин). Данные о численности населения взяты из Чжао и Се (Zhao and Xie 1988), данные по нестабильности - из Lee 1931 . Проверка учитывает лишь те периоды, когда Китай был объединен под властью одной правящей династии (таблица 2).

Таблица 2. Проявления нестабильности по десятилетиям во время фаз роста и снижения численности населения в ходе вековых циклов.

	Фаза роста	Фаза снижения
Условное название векового цикла	Годы	Нестабильность*	Годы	Нестабильность*
Западная Хань	200 до н.э. – 10	1,5	10–40	10,8
Восточная Хань	40–180	1,6	180–220	13,4
Суй	550–610	5,1	610–630	10,5
Тан	630–750	1,1	750–770	7,6
Северная Сун	960–1120	3,7	1120–1160	10,6
Юань	1250–1350	6,7	1350–1410	13,5
Мин	1410–1620	2,8	1620–1650	13,1
Цин	1650–1850	5,0	1850–1880	10,8
Среднее		3,4		11,3

* Нестабильность оценена как среднее количество эпизодов военной активностои по десятилетиям.

И вновь мы наблюдаем замечательное совпадение наблюдений и предсказаний: уровень нестабильности неизменно выше во время фаз снижения численности населения, чем во время фаз роста численности.

Обратите внимание, что фазы вековых циклов в этой эмпирической проверке были определены как периоды роста и снижения численности, то есть через положительное или отрицательное значение первой производной плотности популяции. При этом проверяемая величина - не производная, а показатель уровня нестабильности. Это означает, что нестабильность должна достигнуть пика приблизительно в середине фазы снижения численности населения. Иными словами, пики нестабильности сдвинуты относительно пиков численности, которые, разумеется, наблюдаются там, где заканчивается фаза роста и начинается фаза снижения численности.

Важность этого сдвига по фазе состоит в том, что он дает нам ключ к выявлению возможных механизмов, вызывающих эти колебания. Если две динамические переменные колеблются с одним и тем же периодом и между их пиками нет сдвига, то есть они происходят приблизительно одновременно, то такая ситуация противоречит гипотезе о том, что наблюдаемые колебания вызываются динамическим взаимодействием между двумя переменными (Turchin 2003b). С другой стороны, если пик одной переменной смещен относительно пика другой, такая картина согласуется с гипотезой о том, что колебания вызываются динамическим взаимодействием между двумя переменными. Классический пример из экологии - циклы, демонстрируемые моделью «хищник–жертва» Лотки–Вольтерры и другими аналогичными моделями, где пики численности хищников следуют за пиками численности жертв (Turchin 2003a : глава 4).

Структурно-демографические модели, обсуждаемые выше и в Приложении, демонстрируют аналогичную картину динамики. Обратите внимание, например, на сдвиг по фазе между численностью популяции (N ) и нестабильностью (W ) на рис. 8. При этом в данной модели показатель нестабильности положителен только во время фазы снижения численности популяции.

Анализ нескольких наборов данных, для которых имеются более детальные сведения (Англии раннего Нового времени, Китая времен династий Хань и Тан и Римской империи), позволяет применить для проверки так называемые регрессионные модели. Результаты анализа (Turchin 2005) показывают, что включение нестабильности в модель скорости изменения плотности населения увеличивает точность предсказания (пропорцию дисперсии, объясненной моделью). Более того, плотность популяции позволяла статистически достоверно предсказывать скорость изменения показателя нестабильности. Иными словами, эти результаты дают еще одно свидетельство в пользу существования механизмов, постулируемых структурно-демографической теорией.

Выводы

Приведенные данные показывают, что типичная картина, наблюдаемая в исторических человеческих популяциях, не соответствует ни экспоненциальному росту населения, ни слабым флуктуациям вокруг некоторого равновесного значения. Вместо этого мы обычно наблюдаем длительные колебания (на фоне постепенно растущего уровня). Эти «вековые циклы», как правило, свойственны аграрным обществам, в которых наличествует государство, и мы наблюдаем такие циклы везде, где мы располагаем сколько-нибудь подробными количественными данными по динамике численности населения. Там, где мы такими данными не располагаем, мы можем вывод о наличии вековых циклов делать из эмпирического наблюдения, согласно которому подавляющее большинство аграрных государств в истории были подвержены неоднократным волнам нестабильности (Turchin, Nefedov 2008).

Вековые колебания не представляют собой строгих, математически четких циклов. Напротив, они, по-видимому, характеризуются периодом, довольно широко варьирующим вокруг среднего значения. Такой картины и следовало бы ожидать, потому что человеческие общества представляют собой сложные динамические системы, многие части которых перекрестно связаны друг с другом нелинейными обратными связями. Хорошо известно, что такие динамические системы склонны быть математически хаотичными или, говоря более строго, чувствительно зависимыми от исходных условий (Ruelle 1989). Кроме того, социальные системы открыты - в том смысле, что они подвержены влиянию внешних воздействий, таких как изменения климата или внезапное появление эволюционно новых возбудителей болезней. Наконец, людям свойственна свобода воли, а их действия и решения на микроуровне индивидуума могут иметь последствия макроуровня для целого социума.

Чувствительная зависимость (хаотичность), внешние воздействия и свободная воля индивидуумов все вместе дают весьма сложную динамику, будущий характер которой очень сложно (а может быть, и невозможно) прогнозировать с какой-либо степенью точности. Кроме того, здесь проявляются хорошо известные трудности самоисполняющихся и самоопровергающихся пророчеств - ситуаций, когда сделанное предсказание само оказывает влияние на предсказываемые события.

Возвращаясь к проблеме долгосрочного прогнозирования численности населения Земли, отмечу, что самый важный вывод, который можно сделать из моего обзора, вероятно, следующий. Получаемые сотрудниками различных ведомств, как правительственных, так и подчиненных ООН, и приводимые во многих учебниках экологии ровные кривые, подобные логистической, где численность населения Земли аккуратно выравнивается в районе величины 10 или 12 миллиардов совершенно не годятся в качестве серьезных прогнозов. Численность населения Земли - динамическая характеристика, определяемая соотношением смертности и рождаемости. Нет никаких оснований считать, что эти две величины придут к равновесному уровню и полностью компенсируют друг друга.

Во время последних двух кризисов, испытанных населением Земли в XIV и в XVII веках, его численность ощутимо снизилась, во многих регионах очень резко. В XIV веке многие регионы Евразии потеряли от трети до половины населения (McNeill 1976). В XVII веке меньшее число регионов Евразии пострадало так же сильно (хотя в Германии и в Центральном Китае население сократилось на величину между третьей частью и половиной). С другой стороны, население Северной Америки при этом, возможно, сократилось вдесятеро, хотя по этому вопросу по-прежнему ведутся споры. Таким образом, если строить прогноз на основании наблюдаемых исторических закономерностей, XXI век тоже должен стать периодом снижения численности населения.

С другой стороны, самый важный аспект человеческой истории последнего времени, возможно, состоит в том, что за последние два века резко ускорилась социальная эволюция. Это явление обычно называют индустриализацией (или модернизацией). Демографическая емкость Земли (Cohen 1995) за этот период резко увеличилась, и очень сложно предсказать, как она будет меняться впоследствии. Поэтому вполне можно представить себе, что тенденция к увеличению емкости среды сохранится и возобладает над могущими проявиться с некоторой задержкой плодами резкого роста численности населения, который наблюдался в XX веке. Мы не знаем, какая из этих двух противоположных тенденций возобладает, но ясно, что они не могут просто полностью компенсировать друг друга. Таким образом, установка в XXI веке некоторого постоянного равновесного уровня численности населения Земли в действительности представляет собой крайне маловероятный исход.

Хотя будущее развитие социальных систем человека (в том числе его демографическая составляющая, которой и посвящена настоящая статья) очень сложно предсказать сколько-нибудь точно, это не значит, что такого рода динамику вообще не стоит исследовать. Наблюдаемые эмпирически закономерности динамики численности населения, обзор которых здесь представлен, заставляют предположить наличие общих принципов, лежащих в их основе, и усомниться в том, что история - это просто череда каких-то случайных событий. Если такие принципы действительно существуют, то их понимание способно помочь правительствам и обществам предвидеть возможные последствия принимаемых решений. Нет никаких оснований считать, что обсуждаемый в настоящей статье характер социальной динамики в каком-либо смысле неотвратим. Особый интерес здесь представляют такие нежелательные последствия продолжительного роста численности населения, как волны нестабильности.

Политическая нестабильность в «несостоявшихся» или распадающихся государствах в наши дни является одним из самых главных источников человеческих страданий. Со времен окончания холодной войны во йны между государствами составляли менее 10% всех вооруженных конфликтов. Большинство вооруженных конфликтов в наши дни происходят внутри одного государства. Это, например, гражданские войны и вооруженные сепаратистские движения (Harbom, Wallensteen 2007).

Я не вижу оснований считать, что человечеству всегда придется испытывать периоды распада государств и гражданских войн. Однако в настоящее время мы по-прежнему слишком мало знаем о социальных механизмах, лежащих в основе волн нестабильности. Мы не располагаем хорошими теориями, которые позволили бы нам понять, как перестроить государственные системы, чтобы избежать гражданских войн, но у нас есть надежда, что такая теория будет в недалеком будущем выработана (Turchin 2008

Изучение колебаний численности популяций короеда Dendroctonus pseudotsugae в природной и лабораторной обстановке привело Мак Мюллена и Аткинса (1961) к выводу, что у этого вида возникают конкурентные отношения при наличии больше 4-8 гнезд на 9,3 м2 коры дерева. В результате конкурентных отношений численность жуков в потомстве снижается.[ ...]

Характер колебаний численности насекомых. Основные теории динамики численности. Видовая специфичность реакций организма насекомых на комплекс факторов внешней среды при различной плотности популяций. Принципы математического-моделирования колебания численности популяций. Различные математические модели колебания численности популяций и возможность их использования для объяснения механизма колебаний. Идеалистические взгляды в области математического моделирования популяций и их критика.[ ...]

Отмеченные колебания численности и структуры популяции планктонных ракообразных характерны тем, что они не связаны ни с какими внешними колебательными процессами, так как по условиям проведенного кибернетического эксперимента и кормовая база, и давление хищников, и температура среды не изменялись во времени. Возникновение автоколебаний популяции связано исключительно с ухудшением условий существования популяции. Это, очевидно, как раз те колебания численности популяции, которые связаны с ускорением процесса эволюции (Молчанов, 1966; Шмальгаузен, 1968).[ ...]

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ ...]

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.[ ...]

Виленкин Б. Я. 1966. Колебания численности популяций животных. Наука», М.[ ...]

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ ...]

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.[ ...]

Выявленное свойство модели популяции окуня в известной мере подтверждает соображения и выводы Т. Ф. Дементьевой (1953) о «значении решающего фактора в свете годовых и многолетних колебаний численности популяции». Действительно, если задать изменение 1Ук во времени по какому-то определенному закону, то численность популяции повторит эти изменения с известными искажениями.[ ...]

Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.[ ...]

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто-регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.[ ...]

Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие ученые. Так, С. С. Четвериков (1905) на примере насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни».[ ...]

По мере увеличения значений Ь и (или) /? численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и Я колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.[ ...]

ФЛОТАТОР - см. в ст. Коагуляция. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ [от лат. fluctuatio колебание] - колебания численности популяции, обусловленные гл. обр. внешними факторами.[ ...]

Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис.[ ...]

Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример - цикла численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ ...]

Ранее вы познакомились с эволюцией биосферы. Вам уже знакомы колебания численности популяций. Экосистема также подвержена изменениям. Одни изменения экосистемы непродолжительны и легко восстанавливаются, другие - существенны и продолжительны.[ ...]

При переходе к прибрежному промыслу красной средней и высокой интенсивности в колебаниях численности популяции колюшки почти совсем исчезает четырехлетняя составляющая и доминирующее положение начинает занимать составляющая с периодом Т=8 лет (рис. 7.16). Характерно, что спектральная функция в этом случае по форме напоминает спектральную функцию численности молоди красной (рис. 7.15) при такой же интенсивности прибрежного промысла. Это не удивительно, так как коэффициент корреляции между численностями этих популяций в данных условиях довольно высок. Циклические колебания численности молоди красной, наступающие во время перелова и имеющие четырехлетний период, не находят соответствующего аналога заметной интенсивности в спектральном разложении колебаний численности популяции колюшки.[ ...]

При больших интенсивностях рыболовства, связанных со значительными выловами, их колебания во времени довольно быстро затухают, например ири сети (5+), /’=0.9 (рис. 4. 4). Уменьшение колебаний уловов обусловлено уменьшением колебаний численности популяции, что видно на фазовой диаграмме (рис. 4. 5). Для сети (5+) процесс уменьшения колебаний численности продолжается до самых больших интенсивностей рыболовства, для сети же (2+) аналогичный процесс имеет место лишь до =0.4.[ ...]

Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. - Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.[ ...]

Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это - колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).[ ...]

Длительная, жестокая засуха - это бедствие, приводящее к тяжелым экологическим последствиям: деградации природных экосистем, резким колебаниям численности популяций животных, гибели растений, катастрофическому неурожаю, а в определенных экономических условиях - к массовой гибели людей от голода. Подобные засухи в России были в 1891, 1911, 1921, 1946 и 1972 гг.[ ...]

Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности популяций. При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом. Второй обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при изучении сообществ. Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества). Пытаться понять все эти закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образования биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода. Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается - прежде всего с генетикой, эволюционным учением, этологией и физиологией. Но все же основное в экологии- это те процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы отрождения особей, их гибели и миграции.[ ...]

О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476-477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ ...]

[ ...]

Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны . Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении. Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова . Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных. Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых .[ ...]

Введение довольно интенсивного промысла (/’=0.70 и /’=0.75 при рф=0.20) не сводит устойчивый цикл к одному стационарному состоянию, как это имело место во второй модели настоящего раздела. Наоборот, колебания численности популяции становятся более резкими, их период сокращается до 4 -5 лет при /’=0.70 и до 2- 3 лет при Р=0.75. Средняя численность популяции существенно снижается в результате воздействия рыболовства по сравнению с рассмотренным выше случаем необлавливаемой популяции.[ ...]

Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими. В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и а вероятность ее вымирания приближается к единице.[ ...]

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10/0 энергии. ЗАКОН СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» (В. ВОЛЬТЕРРА): процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.[ ...]

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее ЛГ2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической ¿»-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.[ ...]

В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926-1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки - В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник - жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин, средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и «ертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.[ ...]

В настоящее время работа по созданию систем жизнеобеспечения идет по двум направлениям - механическому и биологическому. Сложная механическая система хеморегенерации, обеспечивающая регенерацию газов и воды (но не пищи) и удаление отходов, уже почти действует. Это достаточно надежная система, способная поддерживать жизнь довольно долгое время. Для очень длительных полетов система химической регенерации становится слишком «тяжелой»; так как ее металлические детали велики по объему и массе, она требует больших количеств энергии, а также запасов пищи и некоторых газов, которые надо пополнять. Дополнительные осложнения возникают в связи с тем, что для удаления СОг нужна высокая температура; кроме того, при длительных полетах в системе постепенно накапливаются токсичные вещества (например, окись углерода), о чем не приходится беспокоиться при непродолжительных полетах. В очень длительных космических полетах, когда пополнение запасов и хеморегенерация невозможны, придется прибегнуть к другой альтернативе - к биологической экосистеме, обеспечивающей частичную или полную регенерацию. В таких системах, основанных на биологических процессах, в настоящее время пытаются использовать в качестве «продуцентов» хемосинтезирующие бактерии, мелкие фотосинтезирующие организмы, такие, «ак Chlorella, или некоторые высшие водные растения, поскольку, как указывалось выше, инженерные соображения исключают, по-видимому, использование для этих целей более крупных организмов. Иными словами, при выборе биологического «газообменника» вновь возникает проблема «масса или эффективность». Эта эффективность, однако, достигается ценой долговечности отдельных особей (еще одно проявление упоминавшейся ранее противоположности соотношений Р/В и В/P). Чем короче жизнь отдельной особи, тем труднее предупредить или смягчить колебания численности популяции и генофонда. Один килограмм Хемосинте-зинтезирующих бактерий может удалить из атмосферы космического корабля больше СОг, чем один килограмм водорослей Chlorella, но рост бактерий регулировать труднее. В свою очередь Chlorella, если говорить о массе, более эффективна в качестве газообменника, чем высшие растения, но при этом ее труднее регулировать.