Самый надежный критерий вида. Физиологический критерий вида пример

28.03.2020

Критерии вида определяют, как ярко выражены черты и свойства, отличающие один вид от другого.

Видом считается исторически образовавшееся объединение популяций, где особи наделены генетическим соответствием, подобием морфологическим, физиологическим, свободой скрещивания и дальнейшего размножения, пребывают в определенном ареале в особых жизненных условиях.

Генетический (генетико-репродуктивный) критерий вида

Генетическая связь — исходная причина внешнего подобия организмов и первичный признак для объединения в обособленную совокупность особей.

Для особей в пределах одного вида характерен определенный набор хромосом, их количественное значение, величина и наружные очертания.

Цитогенетический критерий служит важнейшим признаком вида. Ввиду различного набора хромосом живые организмы разных видов придерживаются особой изоляции в производстве потомства и не имеют возможности скрещиваться.

Исследование формы и числа хромосом выполняется с помощью цитологического метода. Число структурных элементов клеточного ядра — отличительная черта вида.

Морфологический критерий вида

Согласно морфологическому методу, особей одного вида объединяют по сходным форме и строению. По внешнему облику черную и белую ворон относят к разным видам.

Морфологические признаки — одни из основных, но часто не определяющие. В природе обитают совокупности организмов, обладающие общими внешними чертами, но не скрещивающиеся. Они являются видами-двойниками.

Пример — разновидности комаров, ранее относимые к малярийным. Их отличает не сходная пищевая база, относящая особей к различным экологическим нишам.

Экологический критерий вида

Причастность к индивидуальной среде обитания является основополагающим принципом экологического критерия.

Один вид комаров питается кровью млекопитающих , другой – птиц, третий – пресмыкающихся . При этом некоторые совокупности насекомых служат переносчиками малярии, а другие – нет.

Соответственно, два различных вида не могут сосуществовать в пределах одной экологической ниши, но разные живые организмы одного вида могут находиться в несходной среде обитания. Группы этих однородных популяций названы экотипами.

Физиологический (физиолого-биохимический) критерий вида

Физиологический критерий проявляется в связи с особенностями сложного комплекса жизнедеятельности организма и его отдельных систем. Согласно этой классификации, особи объединяются по сходству процессов размножения.

Организмы за пределами одного вида практически не способны к скрещиванию или дают бесплодное потомство. Но существуют отдельные представители, способные к размножению и дающие жизнеспособное потомство.

Поэтому деление на виды, исходя только из физиологического признака, ошибочно.

Географический критерий вида

Географический критерий основан на выделении мест распространения особей на определенных территориальных областях. Но часто ареалы различных видов перекрываются или разрываются, что ставит под сомнение абсолютное применение метода.

Поведенческий критерий вида

Поведенческий, или этологический критерий, характеризует межвидовые различия в поведении особей.

Песни птиц или звуки, издаваемые насекомыми, используются для распознавания определенных типов животных. Важную роль играет поведение в период спаривания, размножения и характер заботы о потомстве.

Критерии вида — таблица для уроков биологии с примерами

Название критерия	Краткая характеристика	Примеры	Относительность критерия
Генетический	Отличаются определенным кариотипом и способностью скрещиваться, с рождением плодовитого потомства	У людей 46 хромосом	У одного вида наблюдаются особи с различным количеством и строением хромосом (особи домовой мыши, долгоносика). Различные виды могут обладать совпадающим числом хромосом (у капусты и редьки по 18 хромосом, у ржи и ячменя по 14; волки, шакалы и койоты обладают совпадающим набором хромосом).
Морфологический	Подобие внешних форм и строения организмов	Гадюки (обыкновенная, степная, гюрза), птицы пищухи (степная и рыжая). Амурских тигров отличает схожее строение, окрас, густая шерсть и крупные размеры.	Наличие двух различных морфологических форм у одного вида (наличие разнообразной окраски у гадюки обыкновенной); наличие двойников (комары малярийные, роза морщинистая и шиповник, ромашка аптечная и ромашка полевая).
Экологический	Сочетание факторов среды обитания, существование в пределах определенной экологической ниши	Местом обитания травяной лягушки служит суша, а лягушки прудовой – вода. Среда обитания ласточек береговушек – норы на речных пологих берегах, а ласточка городская гнездится в городе, ласточка деревенская живет в сельской местности.	Одинаковый вид волков обитает в лесостепи и тундровой зоне; сосна обыкновенная произрастает на болотах, в песчаных дюнах и выровненных местностях боровых трасс.
Физиологический	Генетическая независимость особей складывается за счет явного физиологического своеобразия, невозможности спариваться организмам, принадлежащих к различным видам.	Дикая лошадь тарпан, скрещиваясь с лошадью Пржевальского, дает бесплодное потомство, а при гибридизации косули европейской и косули сибирской развивается плод слишком больших размеров, приводящий к смерти самки при родах.	В природе часто бывают межвидовые гибриды, приспособленные к жизни и дающие потомство (спаривание волков обыкновенных и собак дает здоровое плодовитое потомство; скрещиваются тополь и ива; гибриды льва и самца тигра – тигрольвы).
Географический	Определенная область размещения в рамках единого ареала.	Амурский тигр распространен в Приморском и Хабаровском крае, Маньчжурии, а суматранский – на острове Суматра.	Наличие категорий, обитающих повсеместно (рыжий таракан, сапсан, муха домовая). Перелетных птиц отличает существование вне определенных ареалов. В рамках одного ареала – Мексики, встречаются различные видовые группы кактусов.
Поведенческий	Особенности повадок в брачный период (особые звуки, характерные ритуалы).	Звуки, издаваемые самцами певчих птиц, распускание хвоста самцом павлина.	Известны различные отдельные совокупности особей со схожим поведением.

Морфологические признаки представителей флоры и фауны

Волк обыкновенный

Род волков состоит из семи видов и 17 подвидов, относящихся к волку обыкновенному, или серому (Canis lupus). Деление на подвидовые группы произошло благодаря различным пропорциям тела и цвета волосяного покрова.

Морфологические признаки:

крупные размеры;
внешнее сходство с собакой, различия в более покатой лобной части, вытянутых лапах, опущенной задней части туловища, прямом хвосте и особенном строении волосяного покрова;
темно-серая полоса по хребту, макушка головы в темных отметинах, характерная «маска» на морде;
окрас серо-бурый, охристо-ржавый и палевый, корни и кончики волоса темные, середина – светлых тонов.

География обитания отличается широтой ареалов. Существует в стаях от 2 до 40 животных. Отличается высокосоциальным развитием. Издают различные звуки, способствующие общению между особями.

Волк относится к типичным хищникам, но в рационе присутствует и растительная пища.

Волк относится к моногамным животным, живущим в паре от спаривания до взросления потомства. Брачные игры длятся с января по март. Половая зрелость у самцов наступает от 2 до 3 лет, у самок – к 2 годам.

Кактус

Многочисленное семейство кактусовых насчитывает примерно 2800 видов и делится на 3 подсемейства:

Пейрескиевые кактусы включают лиственных представителей;
Опунциевые состоят из плоских кактусов и подразделяются по форме на 3 группы;
Цереусовые включают растения, лишенные листьев и глохидий.

Отличительные морфологические признаки:

наличие ареола, представленного колючками или волосками;
уникальное строение плода и цветка, являющегося тканью стебля.

Ареалом кактусовых являются Северная и Южная Америка.

Амурский тигр

Амурский тигр от других тигров отличается по географическому и морфологическому признакам. Ареал – Дальний Восток и северная часть Китая.

К внешним отличиям относятся:

густой и длинный мех;
меньшее количество полос.

Какой критерий вида самый точный

Определить наиболее четкие границы между видовыми группами можно с помощью генетического метода.

Но в природе не может существовать полной генетической изолированности, поэтому для выявления принадлежности организма к определенной видовой категории необходимо использовать несколько различных критериев.

Самый древний видовой критерий

К наиболее старому и широко распространенному методу описания новых видов относится морфологический критерий, систематизирующий особей по внешнему сходству.

Этот метод и наименее точный в силу частого существенного отличия организмов определенного вида и морфологического подобия различных особей.

Заключение

Видовые критерии способствуют глубокому изучению, разбору и наиболее точной систематизации организмов. На Земле насчитывается более миллиона описанных видов и большое количество еще неизвестных и неизученных.

Исследование видовых особенностей способствует пониманию процесса эволюции на Земле.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида	Показатели каждого критерия
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Биохимический	Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Генетический	Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
Эколого-географический	Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Адаптивный полиморфизм богомола

Гибридогенный полиморфизм испанской каменки

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

1. Морфологический критерий – это характерные признаки и свойства,по которым одни виды отличаются от других. Пример: Дарвиновские вьюрки. По морфологическому критерию отличают разновидности вьюрков - строение клюва. У земляного вьюрка - удлиненный клювик и расщепленный язык.У большого земляного - толстый мощный клюв.
2. Физиологические критерии - в основе лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего сходство размножения, что определена возможность потомства при скрещивании. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство.
3. Цитологический критерий - характерный для каждого вида набор хромосом, их размеры, форма, состав ДНК. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы.
4. Экологический критерий-место вида в природных сообщества организмов, его специализация, наборы факторов внешней среды, необходимых для существования вида. Пример: Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.
5. Географический критерий – область распространения вида в природе. Пример: Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных.
6. Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида. Различные критерии связаны между собой и только в совокупности определяют целостность и единство вида. Например, Волк произошел от плотоядных хищников. Они проживали на земле около 100 миллионов лет назад. Значительно позже, а именно около 20 миллионов лет назад, от волка произошли собаки. Собаки и волки произошли от миацидов, которые жили на земле 50 млн лет назад.
Как вид волк сложился около 1 миллиона лет назад. К концу периода плейстоцена он стал самым распространенным хищником.
7. Этологический критерий - В поведении особей большинства видов существуют определенные видовые признаки, так же характеризующие вид, как и морфологические, экологические и другие признаки. Различия в поведении между близкими видами прежде всего наблюдаются в период спаривания. В поведении особей большинства видов существуют определенные видовые признаки, так же характеризующие вид, как и морфологические, экологические и другие признаки. Различия в поведении между близкими видами прежде всего наблюдаются в период спаривания. Например, достаточно самцу одного из видов дальневосточных куличков-зуйков, обитающих вместе с другим близким видом, дернуть хвостом не три, а два раза (что характерно для другого вида), как самка уже не подпустит к себе этого самца

Определение вида

До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.

Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру - принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).

правила написания видовых названий

На латыни имя рода всегда пишется с большой буквы, имя вида (видовой эпитет) - всегда с маленькой (даже если происходит от имени собственного). В тексте название вида, как правило, пишется курсивом . Имя вида (видовой эпитет) не следует приводить отдельно от имени рода, поскольку без имени рода оно лишено смысла. В некоторых случаях допускается сокращение имени рода до одной буквы или стандартного сокращения.

Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида . Эта концепция предполагает, что вид - не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.

Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция - это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла - мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).

У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид - это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.

Согласно современному определению, вид (лат. species) - основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Критерии вида

Современная биология выделяет критерии вида , то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.

Морфологический критерий вида . Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов.
Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста.

Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники , которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.

Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

Виды-двойники усачей.

Цитогенетический критерий .

Для каждого вида характерен уникальный кариотип - набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.

Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида:

полёвка обыкновенная - 46 хромосом,

полёвка восточноевропейская - 54 хромосомы,

полёвка киргизская - 54, но другой морфологии,

полёвка закаспийская - 52 хромосомы.

Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

Молекулярно-биологический критерий .

Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.

По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов - реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.

Пример филогенетического древа. Цифры - датировка времени расхождения в MYA - million years ago, длина ветвей отражает время.

В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные - переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.

Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

Биохимический критерий.
Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало - имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах - средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН.
На рисунке представлена стерильная трубка с набором различных по составу сред, рост бактерий в которых легко наблюдать, использующаяся для идентификации родов и видов энтеробактерий.

Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.

Экологический критерий вида .
Это экологическая ниша вида - совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе , два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу - один будет неизбежно вытеснен другим.

Географический критерий вида .
Каждый вид имеет свой ареал - область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны.
Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides считается хорошим примером кольцевого вида - см. рисунок.

Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.

Физиологический критерий вида - особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция - наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.

Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов . Вертикальный перенос генов - это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации - захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные - бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.

Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:

а) презиготический уровень - до слияния гамет:

Географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;

Поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование - они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;

Механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);

Разное время размножения;

Несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.

б) постзиготический уровень:

Гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;

Нежизнеспособность или слабость гибридов;

Полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны - см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом . В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом . При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры - например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере - скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion - лев и англ. tiger - тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид - тигролев , или тайгон .
Лигры - самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр - исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы - стерильны.

Лигры

Тайгон

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер - ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.

проблема вида у прокариот

Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:

Отсутствие полового размножения.

Слабая применимость морфологического критерия.

Широкое распространение горизонтального переноса генов.

В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.

Генетический (цитогенетический) критерий вида наряду с другими применяется для разграничения элементарных систематических групп, анализа состояния вида. В данной статье рассмотрим характеристику критерия, а также сложности, с которыми может столкнуться исследователь, применяющий его.

В разных отраслях биологической науки вид определяется по-своему. В эволюционном ракурсе можно сказать, что вид — это совокупность особей, имеющих сходство внешнего строения и внутренней организации, физиологических и биохимических процессов, способных к неограниченному скрещиванию, оставлению плодовитого потомства и генетически обособленная от сходных групп.

Вид может быть представлен одной или несколькими популяциями и, соответственно, иметь цельный или рассеченный ареал (территорию/акваторию обитания)

Номенклатура вида

Каждый вид имеет свое название. В соответствии с правилами бинарной номенклатуры, оно состоит из двух слов: существительного и прилагательного. Имя существительное является родовым названием, а прилагательное — видовым. Например, в названии «Одуванчик лекарственный», вид «лекарственный» является одним из представителей растений рода «Одуванчик».

Особи родственных видов внутри рода имеют некоторые различия внешнего вида, физиологии, экологических предпочтений. Но если они слишком похожи, то их видовую принадлежность определяет генетический критерий вида на основе анализа кариотипов.

Для чего виду нужны критерии

Карл Линней, первым давший современные названия и описавший множество видов живых организмов, считал их неизменными и невариабельными. То есть все особи соответствуют единому видовому образу, а любые отклонения от него являются ошибкой воплощения видовой идеи.

С первой половины XIX века Чарльз Дарвин и его последователи обосновывают совершенно другую концепцию вида. В соответствии с ней, вид изменчив, неоднороден и включает переходные формы. Постоянство вида относительно, оно зависит от изменчивости условий окружающей среды. Элементарная единица существования вида — популяция. Она репродуктивно обособлена и соответствует генетическому критерию вида.

Учитывая неоднородность особей одного вида, ученым бывает сложно определить видовую принадлежность организмов или распределить их между систематическими группами.

Морфологический и генетический критерии вида, биохимический, физиологический, географический, экологический, поведенческий (этологический) — все это комплексы различий между видами. Они определяют изолированность систематических групп, их репродуктивную дискретность. И по ним можно отличить один вид от другого, установить степень их родства и положение в биологической системе.

Характеристика генетического критерия вида

Сущность данного признака в том, что все особи одного вида обладают одинаковым кариотипом.

Кариотип — это своеобразный хромосомный «паспорт» организма, он определяется количеством хромосом, присутствующих в зрелых соматических клетках организма, их размерами и особенностями строения:

соотношением длины плеч хромосом;
положением в них центромер;
наличием вторичных перетяжек и спутников.

Принадлежащие к разным видам особи не смогут скрещиваться. Даже если получение потомства возможно, как у осла и лошади, тигра и льва, то межвидовые гибриды не будут плодовитыми. Это объясняется тем, что половинки генотипа неодинаковы и конъюгация между хромосомами не может произойти, поэтому гаметы не образуются.

На фото: мул — бесплодный гибрид осла и кобылы.

Объект исследования — кариотип

Кариотип человека представлен 46 хромосомами. У большинства исследованных видов количество отдельных молекул ДНК в ядре, образующих хромосомы, укладывается в диапазон 12 - 50. Но есть исключения. Плодовая мушка дрозофила имеет по 8 хромосом в ядрах клеток, а у мелкого представителя семейства Чешуекрылые Lysandra диплоидный хромосомный набор равен 380.

Электронная микрофотография кондесированных хромосом, позволяющая оценить их форму и размер, отражает кариотип. Анализ кариотипа в рамках исследования генетического критерия, а также сравнение кариотипов между собой помогает определить видовую принадлежность организмов.

Когда два вида как один

Общий признак критериев вида в том, что они не являются абсолютными. Это значит, что применение только одного из них может быть недостаточным для точного определения. Организмы, внешне неотличимые друг от друга, могут оказаться представителями разных видов. Здесь морфологическому приходит на помощь генетический критерий. Примеры двойников:

На сегодняшний день известно два вида черных крыс, которые раньше определялись как один благодаря внешней идентичности.
Существует не менее 15 видов малярийных комаров, которые различимы лишь благодаря цитогенетическому анализу.
В Северной Америке найдено 17 видов сверчков, имеющих генетические различия, но фенотипически относимых к единому виду.
Считается, что среди всех видов птиц есть 5% двойников, для идентификации которых нужно применять генетический критерий.
Путаница в систематике горных полорогих была устранена благодаря кариологическому анализу. Выделено 3 разновидности кариотипов (у муфлонов 2n=54, у архаров и аргали — 56, уриалы имеют по 58 хромосом).

Один из видов черных крыс имеет 42 хромосомы, кариотип другого представлен 38 молекулами ДНК.

Когда один вид как два

Для видовых групп с большой площадью ареала и численностью особей, когда внутри них действует географическая изоляция или особи имеют широкую экологическую валентность, характерно наличие особей с различными кариотипами. Такое явление — еще один вариант исключений в генетическом критерии вида.

Примеры хромосомного и геномного полиморфизма часты у рыб:

у форели радужной количество хромосом меняется от 58 до 64;
две кариоморфы, с 52 и 54 хромосомами, обнаружены у сельди беломорской;
при диплоидном наборе в 50 хромосом, представители разных популяций карася серебряного имеют по 100 (тетраплоиды), 150 (гексаплоиды), 200 (октаплоиды) хромосом.

Полиплоидные формы находятся и у растений (козья ива), и у насекомых (долгоносики). Домовые мыши и песчанки могут иметь разное количество хромосом, не кратное диплоидному набору.

Двойники по кариотипу

У представителей разных классов и типов могут встречаться кариотипы с одним числом хромосом. Гораздо больше таких совпадений среди представителей одних семейств и родов:

У горилл, орангутанов и шимпанзе кариотип, состоящий из 48 хромосом. На вид различия не определяются, тут нужно сравнивать порядок нуклеотидов.
Незначительны отличия в кариотипах североамериканского бизона и европейского зубра. У обоих по 60 хромосом в диплоидном наборе. Они будут отнесены к одному виду, если проводить анализ только по генетическому критерию.
Примеры генетических двойников находятся и среди растений, особенно внутри семейств. Среди ив возможно даже получение межвидовых гибридов.

Для выявления тонких различий генетического материала у таких видов нужно определять последовательности генов и порядок их включения.

Влияние мутаций на анализ критерия

Количество хромосом кариотипа может быть изменено в результате геномных мутаций - анеуплоидии или эуплоидии.

При анеуплоидии в кариотипе появляется одна или несколько добавочных хромосом, а также может быть число хромосом меньшее, чем у полноценной особи. Причина такого нарушения в нерасхождении хромосом на стадии образования гамет.

На рисунке пример анеуплоидии у человека (синдром Дауна).

Зиготы с уменьшенным числом хромосом, как правило, не приступают к дроблению. А полисомные организмы (с «лишними» хромосомами») вполне могут оказаться жизнеспособными. В случае трисомии (2n+1) или пентасомии (2n+3) нечетное число хромосом укажет на аномалию. Тетрасомия же (2n+2) может привести к фактической ошибке определения вида по генетическому критерию.

Умножение кариотипа - полиплоидия — также может ввести в заблуждение исследователя, когда кариотип мутанта представляет сумму нескольких диплоидных наборов хромосом.

Сложность критерия: неуловимые ДНК

Диаметр нити ДНК в раскрученном состоянии составляет 2 нм. Генетический критерий определяет кариотип в период, предшествующий делению клетки, когда тонкие молекулы ДНК многократно спирализуются (конденсируются) и представляют собой плотные палочковидные структуры - хромосомы. Толщина хромосомы в среднем 700 нм.

Школьные и университетские лаборатории обычно оснащены микроскопами с небольшим увеличением (от 8 до 100), рассмотреть в них детали кариотипа не представляется возможным. Разрешающая способность светового микроскопа, кроме того, позволяет на любом, даже самом большом увеличении увидеть объекты не меньше половины длины самой короткой световой волны. Наименьшая длина — у волн фиолетового цвета (400 нм). Это значит, что мельчайший объект, различимый в световой микроскоп будет от 200 нм.

Получается, что окрашенный деконденсированный хроматин будет выглядеть как замутненные области, а хромосомы будут видны без деталей. Четко увидеть и сравнить между собой разные кариотипы позволяет электронный микроскоп с разрешающей способностью от 0,5 нм. Учитывая толщину нитевидной ДНК (2 нм), она будет хорошо различима под таким прибором.

Цитогенетический критерий в школе

По причинам, описанным выше, использование микропрепаратов на лабораторных работах по генетическому критерию вида нецелесообразно. В заданиях можно применять фотографии хромосом, полученные под электронным микроскопом. Для удобства работы на фото отдельные хромосомы объединяют в гомологичные пары и располагают по порядку. Такая схема называется кариограммой.

Пример задания для лабораторной работы

Задание. Рассмотрите приведенные фотографии кариотипов, сравните их и сделайте вывод о принадлежности особей к одному или двум видам.

Фотографии кариотипов для сравнения на лабораторной работе.

Работа над заданием. Подсчитать общее количество хромосом на каждом фото кариотипа. В случае совпадения сравнить их по внешнему виду. Если представлена не кариограмма, среди хромосом средней длины найти самые короткие и самые длинные на обоих изображениях, сопоставить их по размеру и расположению центромер. Сделать вывод о различии/сходстве кариотипов.

Ответы на задание:

Если количество, размер и форма хромосом совпадают, то две особи, чей генетический материал представлен для изучения, относятся к одному виду.
Если количество хромосом отличается в два раза, и на обеих фотографиях встречаются одинаковые по размеру и форме хромосомы, то, скорее всего, особи являются представителями одного вида. Это будут кариотипы диплоидной и тетраплоидной форм.
Если число хромосом неодинаково (отличается на одну - две), но в целом форма и размеры хромосом обоих кариотипов совпадают, речь идет о нормальной и мутантной формах одного вида (явление анеуплоидии).
При разном количестве хромосом, а также несовпадении характеристик размера и формы, критерий отнесет представленных особей к двум разным видам.

В выводе требуется указать, можно ли на основании генетического критерия (и только его) определять видовую принадлежность особей.

Ответ: нельзя, поскольку любой видовой критерий, в том числе и генетический, имеет исключения и может дать ошибочный результат определения. Точность может гарантировать лишь применение комплекса критериев вида.