Anneliidide organid. Tüüp annelids klasside taksonoomia

Tüüp anneliididühendab umbes 9000 liiki, millel on teiste usside seas kõige täiuslikum organisatsioon. Nende keha koosneb suurest hulgast segmentidest; paljudel on iga segmendi külgedel harjased, mis mängivad liikumises olulist rolli. Siseorganid asuvad kehaõõnes nn coelom. On olemas vereringesüsteem. Eesmises osas on närvirakkude kobar, mis moodustavad subfarüngeaalsed ja suprafarüngeaalsed närvisõlmed. Annelid elavad mageveekogudes, meredes ja pinnases.

Enamik anneliidide esindajaid kuulub klassidesse: oligohaetid, hulkraksed ja kaanid.

Klassi oligoheedid

Oligochaetes klassi esindaja - vihmauss elab niiskes huumuspinnases urgudes. Uss roomab pinnale niiske ilmaga, videvikus ja öösel. Vihmaussil on keha eesmine ja kõhupoolne osa kergesti eristatav. Eesmises osas on vöö paksenemine, keha ventraalsel ja külgmisel küljel on arenenud elastsed ja lühikesed harjased.

Ussi keha on kaetud terviklikust koest koosneva nahaga, milles rakud kleepuvad tihedalt üksteise külge. Nahk sisaldab näärmerakke, mis eritavad lima. Naha all on ringikujulised ja sügavamad pikisuunalised lihased, tänu mille kokkutõmbumisele võib ussi keha pikeneda või lüheneda, liikudes seeläbi läbi pinnase.

Moodustuvad naha- ja lihaskihid naha-lihaste kott, mille sees on kehaõõs, kus asuvad siseorganid. Vihmaussid toituvad mädanenud taimejäänustest. Suu ja neelu kaudu satub toit vilja- ja lihasmakku, kus see jahvatatakse ja siseneb soolestikku ning seal seeditakse. Seeditud ained imenduvad verre ja seedimata ained väljuvad päraku kaudu koos mullaga.

Vihmaussi vereringesüsteem suletud ja koosneb selja- ja kõhuveresoontest, mis on omavahel ühendatud igast segmendist pärit rõngassoontega. Söögitoru ümber on suuremad rõngakujulised veresooned, mis toimivad suurte veresoonte “südamena”, külgharud hargnevad, moodustades kapillaaride võrgustiku. Veri ei segune kuskil kehaõõne vedelikuga, mistõttu süsteemi nimetatakse suletud.

Eritusorganeid esindavad keerdunud torukesed, mille kaudu eemaldatakse kehast vedelad ja kahjulikud ained.

Närvisüsteem koosneb perifarüngeaalsest närvirõngast ja ventraalsest närvijuhtmest. Vihmaussil puuduvad spetsiaalsed meeleorganid. On ainult erinevat tüüpi tundlikke rakke, mis tajuvad väliseid stiimuleid (valgus, lõhn jne).

Vihmaussid on hermafrodiidid. Neil on aga ristseemendamine; selles protsessis osaleb kaks isendit. Kui mune usside vööle, tekib ohtralt lima, millesse munad langevad, misjärel lima tumeneb ja kõveneb, moodustades kookoni. Seejärel visatakse kookon ussilt maha läbi keha peaotsa. Kookoni sees arenevad viljastatud munadest noored ussid.

Oligoheetide hulgas on kääbusi, kelle kehapikkus ei ületa paari millimeetrit, kuid leidub ka hiiglasi: Austraalia vihmauss 2,5-3 m pikk.

Vihmaussidele iseloomulik regeneratiivne võime. Vihmausse nimetatakse mullamoodustajateks, kuna nad, tehes pinnasesse läbipääsu, kobestavad seda ja soodustavad õhutamist, st õhu sisenemist pinnasesse.

Klassi hulkraksed

See hõlmab mitmesuguseid mereusse. Nende hulgas nereid. Tema keha koosneb suurest hulgast segmentidest. Eesmised segmendid moodustavad peaosa, millel asuvad suu ja meeleelundid: puudutus - kombitsad, nägemine - silmad. Keha külgedel on igal segmendil labad, millel istuvad tuttidena arvukad harjased. Terade ja harjaste abil ujuvad või liiguvad nereiidid mööda merepõhja. Nad toituvad vetikatest ja väikestest loomadest. Hingake kogu keha pinnaga. Mõnedel hulkraksustel on lõpused- primitiivsed hingamiselundid.

Viitab hulkraksetele liivakivi, kes elab urgudes, liiva sees või ehitab endale kipskilpkonna, mis on kinnitunud vetikatele. Paljud merekalad toituvad nereiididest ja muudest anneliididest.

Leech klass

Selle klassi kuulsaim esindaja on meditsiiniline leech, mida kasutati juba iidsetel aegadel inimeste raviks. Leeche iseloomustab kahe imemise olemasolu: eesmine, mille allosas asub suu, ja tagumine.

Tagumine imemine on suur, selle läbimõõt ületab poole keha suurimast laiusest. Leehikesed hammustavad läbi naha kolme lõuaga, mis on ääristatud teravate hammastega (kuni 100 igas lõualuus). Tugev vereimeja. Meditsiinis kasutatakse seda veresoonte haiguste (verehüüvete moodustumise), hüpertensiooni ja insuldieelse seisundi korral. Haige inimese teatud osale kantakse kaanid vere imemiseks, mille tulemusena trombid lahustuvad, vererõhk langeb ja inimese seisund paraneb. Lisaks toodavad meditsiinilise kaani süljenäärmed väärtuslikku ainet - hirudiin, - verehüübimise vältimine. Seetõttu veritseb haav pärast kaanisüste pikka aega. Olles kaani maos, säilib veri hirudiini mõjul kuid, ilma et see alluks hüübimisele ja mädanemisele.

Leechi seedesüsteem on konstrueeritud nii, et see suudab koguda suuri verevarusid, mis säilivad hirudiini abil. Verd imenud kaani suurus suureneb oluliselt. Tänu sellele funktsioonile võivad kaanid pikka aega (mitu kuud kuni 1 aasta) nälga jääda. Leech elab kuni 5 aastat. Leeches on hermafrodiidid. Looduses ma saavutan! Suguküpseks saavad nad alles kolmandal eluaastal ja munevad kord aastas suvel kookoneid.

Linesid iseloomustab sirge areng. Leevikesed hõlmavad mitteverdimevat röövliibu - suur pseudokonskaja. Ta sööb usse (ka kaanid), pehmekehalisi loomi, veeputukate vastseid, väikseid selgroogseid (kullesed), kellest saab jagu.

Anneliidid on kahepoolselt sümmeetrilised segmenteeritud loomad.

Taksonoomia. Varjupaigas on 5 klassi, millest kuulsaimad klassid on Polychaeta - 13 000 liiki, Olygochaeta - 3500 liiki ja Leeches (Hirudinea) - umbes 400 liiki.

Keha kuju ja suurus. Rõngaste keha on valdavalt ussikujuline, ristlõikega ümmargune või ovaalne. Kehal on väljendunud nii väline kui ka sisemine segmentatsioon. Sel juhul räägitakse tõelisest metamerismist. Sel juhul laieneb metamerism ka usside sisestruktuurile. Leetides ei vasta väline segmenteerimine sisemisele segmenteerimisele.

Anneliidide suurused ulatuvad mõnest millimeetrist kuni 2 meetrini (maismaavormid) ja isegi kuni 3 meetrini (merelised liigid).

Väline keha struktuur. Mitmekülgsetel loomadel on täpselt määratletud peaosa, millel on erinevatel eesmärkidel elundid: kombitsad, ocelli, palbid. Mõnel liigil kasvavad palbid keerukaks püüdmisseadmeks. Viimane segment sisaldab ühte või mitut sensoorsete antennide paari. Iga kehasegmendi külgedel on parapoodiad - keha keerulised väljakasvud. Nende väljakasvude põhiülesanne on ussi liikumine. Iga parapoodia koosneb kahest sagarast, mille sees on arvukalt harusid. Neist mitmed on suuremad, neid nimetatakse aciculiteks. Terade külge on kinnitatud paar tundlikku antenni. Parapodia hõlmab sageli lõpuseaparaati. Parapoodial on üsna mitmekesine struktuur.

Oligochaete usside puhul on peaosa nõrgalt ekspresseeritud ja puuduvad külgmised väljaulatuvad osad (parapodia). Värskeid on suhteliselt vähe. Kehal on selgelt näha paksenenud segmentidest koosnev "vöö".

Leechidel on nende keha esi- ja tagaotstes võimsad imid. Vähestel liikidel on külgedel lõpuse väljaulatuvad osad.

Naha-lihaste kott. Väljastpoolt on anneliidide keha kaetud õhukese küünenahaga, mille all asuvad naha epiteelirakud. Usside nahk on rikas näärmerakkude poolest. Nende rakkude sekretsioonil on kaitseväärtus. Paljude liikide puhul kasutatakse unikaalsete majade ehitamiseks nahaeritisi. Ussiharjased on epiteeli derivaadid. Naha all on ümmarguste lihaste kiht, mis võimaldab loomal muuta keha põiki suurust. Allpool on pikisuunalised lihased, mille eesmärk on muuta keha pikkust. Leetides on ring- ja pikilihaste kihtide vahel diagonaallihaste kiht. Rõngastel on spetsiaalsed lihased, mis liigutavad parapoodiaid, palpe, imejaid jne.

Kehaõõs. Kehaseina ja rõngaste siseorganite vaheline ruum tähistab tseloomi - sekundaarset kehaõõnsust. See erineb primaarsest oma epiteeli seinte olemasolu poolest, mida nimetatakse tsöeloomiliseks epiteeliks (coelothelium). Koeloteel katab keha seina pikisuunalisi lihaseid, soolestikku, lihasepaelu ja muid siseorganeid. Soole seintel muudetakse tsöeloteel kloragogeenseteks rakkudeks, mis täidavad eritusfunktsiooni. Sel juhul eraldatakse iga kehasegmendi koeloomikott naaberosadest vaheseintega - despimentidega. Seestpoolt on tsöloomikott täidetud vedelikuga, mis sisaldab erinevaid rakulisi elemente. Üldiselt täidab see erinevaid funktsioone - toetav, troofiline, eritav, kaitsev ja muud. Leetides on tsöel läbinud tugeva reduktsiooni ning kehaseina ja siseorganite vaheline ruum täitub spetsiaalse koe - mesenhüümiga, milles koelom säilib vaid kitsaste kanalitena.

Kesksool on lihtsa toru kujuline, mis võib muutuda keerulisemaks. Seega on kaanidel ja mõnedel hulkraksete sooltel külgmised väljaulatuvad osad. Oligoheetidel on soolestiku dorsaalsel küljel pikisuunaline volt, mis ulatub sügavale sooleõõnde - tüflosool. Need seadmed suurendavad oluliselt kesksoole sisepinda, mis võimaldab seeditud aineid kõige täielikumalt omastada. Kesksool on endodermilist päritolu. Oligochaete ussidel on esi- ja kesksoole piiril pikendus - magu. See võib olla kas ektodermaalne või endodermaalne.

Tagasool, mis on ektodermi tuletis, on tavaliselt lühike ja avaneb pärakusse.

Vereringe anneliidid on suletud, see tähendab, et veri liigub kõikjal läbi veresoonte. Peamised veresooned on pikisuunalised - selja- ja kõhupiirkonnad, mida ühendavad ringikujulised. Seljaaju veresoonel on pulseerimisvõime ja see täidab südame funktsiooni. Oligoheetidel täidavad seda funktsiooni ka keha eesmise osa rõngakujulised veresooned. Veri liigub seljaaju veresoone kaudu tagant ette. Igas segmendis paiknevate rõngakujuliste veresoonte kaudu liigub veri kõhuõõnde ja liigub selles eest taha. Väiksemad veresooned väljuvad peamistest veresoontest ja need omakorda hargnevad pisikesteks kapillaarideks, mis kannavad verd usside kõikidesse kudedesse. Leetides on veresoonte süsteem oluliselt vähenenud. Veri liigub läbi siinuste süsteemi – tseloomi jäänused.

Enamiku anneliidide veri sisaldab hemoglobiini. See võimaldab neil eksisteerida vähese hapnikuga tingimustes.

Eriline hingamiselundid tavaliselt mitte, seega toimub gaasivahetus läbi naha difusiooni teel. Mitmekülgsetel ussidel ja mõnel kaanil on hästi arenenud lõpused.

Väljaheidete süsteem kõige sagedamini esindavad metanefridia, mis paiknevad metameeriliselt, see tähendab paarikaupa igas segmendis. Tüüpilist metanefriidiumi esindab pikk keerdunud toru. See toru algab lehtrina, mis avaneb segmendi tervesse (sekundaarsesse kehaõõnde), seejärel tungib läbi segmentidevahelise vaheseina (dissepiment) ja siseneb järgmises segmendis paiknevasse näärme metanefridiaalsesse kehasse. Selles näärmes keerdub toru tugevalt ja avaneb seejärel keha külgpinnal oleva väljaheidetava pooriga. Lehter ja toru on kaetud ripsmetega, mille abil juhitakse õõnsusvedelik metanefriidiumi. Liikudes läbi toru läbi näärme, imendub vedelikust vesi ja erinevad soolad ning toru õõnsusse jäävad vaid kehast eemaldamist vajavad tooted (uriin). Need tooted erituvad väljaheitepooride kaudu. Paljudel liikidel on metanefridiaalse toru tagumises osas pikendus - põis, millesse ajutiselt koguneb uriin.

Primitiivsetes anneliidides on eritusorganid, nagu ka lameussid, üles ehitatud nagu protonefridia.

Närvisüsteem koosneb perifarüngeaalsest rõngast ja ventraalsest närvijuhtmest. Neelu kohal asub võimsalt arenenud paaris ganglionide kompleks, mis esindab teatud tüüpi aju. Neelu all asub ka paar ganglionit. Aju on neelualuste ganglionidega ühendatud närvijuhtmetega, mis katavad neelu külgedelt. Kogu seda moodustist nimetatakse perifarüngeaalseks rõngaks. Lisaks on igas soolestiku segmendis paar närviganglioni, mis on ühendatud nii üksteisega kui ka naabersegmentide ganglionidega. Seda süsteemi nimetatakse ventraalseks närvijuhtmeks. Närvid ulatuvad kõigist ganglionidest erinevatesse organitesse.

Meeleelundid. Mitmekarvaliste usside peaosas on hästi arenenud meeleelundid: antennid ja palbid (puuteorganid), silmad (mõnikord üsna keerulised) ja haistmisaugud. Mõnedel vormidel on välja arenenud tasakaaluelundid – statotsüstid. Kere külgmistel väljakasvudel (parapoodiad) on antennid, mis täidavad puutefunktsiooni.

Mitmekarvalistel ussidel on meeleelundid palju vähem arenenud kui hulkraksete usside puhul. Seal on keemilised meeleelundid, mõnikord kombitsad, statotsüstid ja halvasti arenenud silmad. Nahk sisaldab suurel hulgal valgustundlikke ja puutetundlikke rakke. Mõnel puutetundlikul rakul on tihvt.

Leeches on palju tundlikke rakke, mis on hajutatud üle naha, neil on alati ka silmad ja keemilised meeleelundid (maitsepungad).

Reproduktiivsüsteem. Anneliidide hulgas on nii hermafrodiitseid kui ka kahekojalisi vorme.

Mitmekojalised ussid on enamasti kahekojalised. Mõnikord ilmneb seksuaalne dimorfism. Sugunäärmed (gonaadid) moodustuvad tsöloomi epiteelis. See protsess toimub tavaliselt ussi tagumistes segmentides.

Oligoheetsete usside puhul esineb hermafroditismi sagedamini. Sugunäärmed asuvad tavaliselt ussi eesmise osa teatud segmentides. Suhteliselt väikestel meessoost sugunäärmetel (munanditel) on erituskanalid, mis on kas modifitseeritud metanefriidid või neist eraldatud kanalid. Suuremates naiste sugunäärmetes (munasarjades) on kanalid, mis on modifitseeritud metanefridia. Näiteks kui munasari asub 13. segmendis, avanevad naiste suguelundite avad 14. kuupäeval. Samuti on olemas seemneanumad, mis paaritumisel täidetakse teise ussi spermaga. Leeches on enamasti hermafrodiidid. Munandid paiknevad metameeriliselt, munasarju on üks paar. Viljastumine kaanides toimub spermatofooride vahetamise teel partnerite vahel.

Paljundamine. Anneliididel on palju erinevaid paljunemisvorme.

Mittesuguline paljunemine on iseloomulik osadele hulkraksete ja oligohaetsete usside puhul. Sel juhul toimub kas strobilatsioon või külgne pungumine. See on haruldane näide aseksuaalsest paljunemisest kõrgelt organiseeritud loomade seas üldiselt.

Hulkloomade sugulisel paljunemisel lülituvad küpseid sugunäärmeid (epitoseene) sisaldavad isendid roomavalt või istuvalt eluviisilt ujumisele. Ja mõnel liigil võivad seksuaalsed segmendid sugurakkude küpsemisel isegi ussi keha küljest lahti rebida ja viia iseseisva ujumisviisini. Sugurakud sisenevad vette läbi keha seina katkestuste. Viljastumine toimub kas vees või emase epitotsiini segmentides.

Oligoheetide paljunemine algab ristviljastamisega. Sel ajal puudutavad kaks partnerit üksteist oma ventraalsete külgedega ja vahetavad spermat, mis siseneb seemneanumatesse. Pärast seda lähevad partnerid lahku.

Seejärel eritub vööle rohkesti lima, mis moodustab vöö ümber muhvi. Sellesse muhvi muneb uss. Kui haakeseadis liigutatakse ettepoole, möödub see seemneanumate avadest; Sel hetkel toimub munade viljastumine. Kui viljastatud munadega varrukas libiseb ussi pea otsast maha, sulguvad selle servad ja tekib kookon, milles toimub edasine areng. Vihmaussi kookonis on tavaliselt 1-3 muna.

Leetides toimub paljunemine ligikaudu samal viisil kui oligohaete usside puhul. Leechi kookonid on suured, ulatudes mõne liigi 2 cm-ni. Erinevatel liikidel on kookonis 1 kuni 200 muna.

Areng. Anneliidide sügoot läbib täieliku, tavaliselt ebaühtlase killustumise. Gastrulatsioon toimub intussusseptsiooni või epiboolia teel.

Mitmekarvaliste usside puhul moodustub embrüost vastne, mida nimetatakse trohhofooriks. Tal on ripsmed ja ta on üsna liikuv. Sellest vastsest areneb täiskasvanud uss. Seega toimub enamikul hulkraksete usside puhul areng koos metamorfoosiga. Tuntud on ka otsese arenguga liike.

Oligochaete ussid arenevad otse ilma vastseteta. Munadest väljuvad täielikult moodustunud noored ussid.

Leetides moodustavad kookonis olevad munad omapäraseid vastseid, mis ujuvad kookonivedelikus tsiliaaparaadi abil. Seega moodustub täiskasvanud leech metamorfoosi teel.

Regeneratsioon. Paljudele anneliididele on iseloomulik arenenud võime taastada kaotatud kehaosi. Mõne liigi puhul võib terve organism taastuda vaid mõnest segmendist. Kuid kaanidel on regeneratsioon väga nõrgalt väljendunud.

Toitumine. Mitmekarvaliste usside hulgas on nii röövloomi kui ka taimtoidulisi liike. Teada on ka kannibalismi fakte. Mõned liigid toituvad orgaanilisest prügist (detritivores). Oligochaete ussid on peamiselt detritivoorid, kuid leidub ka kiskjaid.

Oligochaete ussid on enamasti mullaelanikud. Huumusrikastes muldades ulatub näiteks enchytraeidi usside arv 100-200 tuhandeni ruutmeetril. Nad elavad ka mage-, riim- ja soolaveekogudes. Veeelanikud asustavad peamiselt pinnase ja taimestiku pinnakihte. Mõned liigid on kosmopoliitsed, kuid on ka endeemilisi liike.

Mageveekogudes asustavad kaanid. Meres elab vähe liike. Mõned läksid üle maapealsele elustiilile. Need ussid juhivad kas varitsust või otsivad aktiivselt oma peremehi. Ühekordne vereimemine varustab kaanid toiduga mitmeks kuuks. kaanide seas pole kosmopoliite; need on piiratud teatud geograafiliste piirkondadega.

Paleontoloogilised leiud anneliide on väga vähe. Mitmekülgsed esindavad selles osas suuremat mitmekesisust. Nendest pole säilinud mitte ainult jäljendid, vaid paljudel juhtudel ka piibujäänused. Selle põhjal oletatakse, et kõik selle klassi põhirühmad olid juba paleosoikumis esindatud. Siiani ei ole leitud usaldusväärseid oligochaete usside ja kaanide jäänuseid.

Päritolu. Praegu on kõige usutavam hüpotees anneliidide päritolu parenhüümi esivanematelt (ripsmelised ussid). Polüheete peetakse kõige primitiivsemaks rühmaks. Sellest rühmast pärinevad suure tõenäosusega oligohaetid ja viimasest tekkis kaanide rühm.

Tähendus. Looduses on anneliididel suur tähtsus. Erinevates biotoopides asustavad need ussid on kaasatud arvukatesse toiduahelatesse, mis on toiduks suurele hulgale loomadele. Maaussid mängivad mulla moodustamisel juhtivat rolli. Taimejääke töödeldes rikastavad nad mulda mineraal- ja orgaaniliste ainetega. Nende käigud aitavad parandada mulla gaasivahetust ja äravoolu.

Praktikas kasutatakse vermikomposti tootjatena mitmeid vihmaussiliike. Ussi - enchytraea kasutatakse akvaariumi kalade toiduna. Enchitraevit aretatakse tohututes kogustes. Samadel eesmärkidel korjatakse loodusest tubifex uss. Praegu kasutatakse meditsiinilisi kaane teatud haiguste raviks. Mõnes troopilises riigis nad söövad Palolo– looma esiosast eraldunud ja veepinnale hõljunud usside reproduktiivsed (epitotseensed) segmendid.

Lülijalgsete tüübi üldised omadused.

Lülijalgsed on kahepoolselt sümmeetrilised segmenteeritud loomad, kelle jäsemed on metameeriliselt paigutatud. See on kõige rikkalikum ja mitmekesisem loomarühm.

Taksonoomia. Lülijalgsete hõimkond jaguneb mitmeks alatüübiks.

Lõpusehingamise alatüüp (klass koorikloomad)

Trilobiidi alamrühm (väljasurnud rühm)

Cheliceraceae alamhõim (klass Merostomaceae, klass Arachnidae)

Alatüüp Primaarne hingetoru

Trahheiinhingav alatüüp (klass sajajalgsed, klass putukad).

Klassi Merostomaceae kuuluvad kaasaegsed hobuseraua krabid ja väljasurnud Vähid korpionid. Alamtüübiks Primaarne hingetoru Nende hulka kuuluvad väikesed (kuni 8 cm) troopilised loomad, kes oma struktuurilt asuvad anneliidide ja lülijalgsete vahel. Neid loomarühmi siin ei arvestata.

Kere mõõtmed. Lülijalgsete kehapikkus on 0,1 mm (mõned lestad) kuni 90 cm (hobuserauakrabid). Maismaa lülijalgsed ulatuvad 15–30 cm-ni.Mõnede liblikate tiibade siruulatus ulatub üle 25 cm. Väljasurnud vähilaadsete skorpionide pikkus ulatus 1,5 m-ni, fossiilsete kiilide tiibade siruulatus ulatus 90 cm-ni.

Väline struktuur. Enamiku lülijalgsete keha koosneb peast, rinnast ja kõhust. Loetletud osakonnad sisaldavad erinevat arvu segmente.

Pea, mille segmendid on liikumatult ühendatud, kannab suu- ja meeleelundeid. Pea on liikuvalt või liikumatult ühendatud järgmise sektsiooniga - rinnakorviga.

Rindkere piirkond kannab kõndivaid jäsemeid. Sõltuvalt rindkere jäseme segmentide arvust võib nende arv olla erinev. Putukatel on ka tiivad rinnale kinnitatud. Rinnasegmendid on omavahel ühendatud kas liikuvalt või liikumatult.

Kõht sisaldab enamikku siseorganeid ja koosneb enamasti mitmest segmendist, mis on omavahel liikuvalt ühendatud. Jäsemed ja muud lisandid võivad paikneda kõhul.

Lülijalgsete suuline aparaat on väga keeruline. Olenevalt toitumisviisist võib sellel olla väga mitmekesine struktuur. Suuaparaadi osad on enamasti väga modifitseeritud jäsemed, mis on kohandatud peaaegu iga toidu söömiseks. Seade võib sisaldada 3-6 paari jäsemeid.

Loorid. Kitiinist koosnev küünenahk on veealuse epiteeli - hüpodermise - derivaat. Kitiin täidab toetavat ja kaitsvat funktsiooni. Küünenahk võib küllastuda kaltsiumkarbonaadiga, muutudes seeläbi väga tugevaks kestaks, nagu see juhtub näiteks vähilaadsetel. Seega on lülijalgsete kehakesteks välisskelett. Küünenaha kõvade osade liikuv ühendus on tagatud kileosade olemasoluga. Lülijalgsete küünenahk ei ole elastne ega saa loomade kasvades venitada, mistõttu nad ajavad perioodiliselt vana küünenaha maha (mot) ja kuni uue küünenaha kõvenemiseni nende suurus suureneb.

Kehaõõs. Embrüonaalse arengu käigus tekivad lülijalgsetel tsöloomikotid, kuid hiljem need rebenevad ja nende õõnsus sulandub esmase kehaõõnsusega. Nii tekib segatud kehaõõnsus - mixocoel.

Lihaskond Seda esindavad eraldi lihaskimbud, mis ei moodusta pidevat lihaskotti. Lihased on kinnitatud nii otse kehasegmentide siseseina külge kui ka nende sisemiste protsesside külge, mis moodustavad sisemise luustiku. Lihaskond lülijalgsetel triibuline.

Seedeelundkond lülijalgsetel koosneb see üldiselt soolestiku eesmisest, keskmisest ja tagumisest osast. Eesmine ja tagumine osa on seestpoolt vooderdatud õhukese kitiinse küünenahaga. Sõltuvalt toitumisviisist on soolestiku struktuur äärmiselt mitmekesine. Suuõõnde avanevad süljenäärmed, mis toodavad väga sageli mitmeid, sealhulgas seedeensüüme. Anus avaneb tavaliselt keha tagumises otsas.

Väljaheidete süsteem proto-vee lülijalgsetel (vähkidel) esindavad seda keha peaosas asuvad spetsiaalsed näärmed. Nende näärmete kanalid avanevad antennide (antennide) põhjas. Maismaa lülijalgsetel esindab eritussüsteemi nn Malpighi laevad- torud, mis on ühest otsast pimesi suletud ja teisest otsast avanevad soolde keskmise ja tagumise sektsiooni piiril. Need torud asuvad kehaõõnes ja hemolümfiga pestuna neelavad sellest lagunemissaadused ja eemaldavad need soolestikku.

Hingamissüsteem korraldatud üsna mitmekesiselt. Koorikloomadel on tõeline lõpused. Need on hargnenud väljakasvud jäsemetel, kaetud õhukese kitiinse küünenahaga, mille kaudu toimub gaasivahetus. Mõned koorikloomad on kohanenud maismaal elama (näiteks puutäid).

Ämblikel ja skorpionitel on hingamiselundid lehekujulised kopsud, mis avanevad väljapoole aukudega (stigmad). Kopsukoti sees on arvukalt volte. Mõnel ämblikul on lisaks kopsukotile hingetoru torude süsteem, millel praktiliselt puuduvad oksad.

Puukide, sajajalgsete ja putukate puhul on hingamissüsteemi esindatud hingetoru, mis avanevad väljapoole avadega (spiraklid, stigma). Hingetoru on väga hargnenud ja tungib kõikidesse elunditesse ja kudedesse. Hingetoru on õhukese kitiinse vooderdusega ja seestpoolt tugevdatud kitiinspiraaliga, mis ei lase torul kokku kukkuda. Lisaks on lendavatel putukatel pikendused – õhukotid, mis täituvad õhuga ja vähendavad looma erikaalu. Ventilatsioon hingetoru süsteemis toimub nii passiivselt (difusioon) kui ka aktiivselt (kõhu mahu muutus).

Mõnedel putukate vastsetel on spetsiaalsed hingamiselundid - hingetoru lõpused. Gaasivahetus sellistes lülijalgsetes toimub difusiooni teel.

Mõnel puugil puudub hingamissüsteem ja gaasivahetus toimub läbi kogu kehapinna.

Vereringe kõigil lülijalgsetel avatud Mina, see tähendab, et veri ei voola läbi veresoonte kõikjal. Selja kitiinse katte all on süda, millest ulatuvad välja veresooned. Mõnel kaugusel südamest aga kaovad veresoonte seinad ning veri teeb edasise teekonna läbi siseorganite vaheliste pragude. Seejärel siseneb see südamesse läbi avade, mida nimetatakse ostiaks. Vähilaadsetel ja lestadel on kotikujuline süda, skorpionitel, ämblikel ja putukatel aga mitmekambriline süda. Mõnel puugil ei pruugi olla vereringesüsteemi.

Enamiku lülijalgsete veri on värvitu ja seda nimetatakse tavaliselt hemolümfiks. See on üsna keeruline vedelik: see koosneb nii verest endast kui ka õõnsuse vedelikust. Spetsiaalsete pigmentide puudumise tõttu ei saa hemolümf praktiliselt gaasivahetuse protsessis aktiivselt osaleda. Mõnede putukate (lehemardikad, lepatriinud) hemolümf sisaldab üsna mürgiseid aineid ja võib mängida kaitsvat rolli.

Paks keha. Maismaa lülijalgsetel on säilitusorgan – rasvkeha, mis asub siseelundite vahel. Rasvkeha osaleb vee ainevahetuse reguleerimises.

Närvisüsteem.Üldiselt on lülijalgsete närvisüsteem sarnane anneliidide omaga. See koosneb paaritud suprafarüngeaalsest ganglionist, perifarüngeaalsest närvirõngast ja ventraalsest närvijuhtmest. Perifeersed närvid tekivad ahela ganglionidest. Supraneelu ganglion areneb eriti putukatel, kellel tavaliselt väidetakse olevat aju. Sageli esineb kõhu närviahela ganglionide kontsentratsioon ja nende ühinemise tõttu suurte närviganglionide moodustumine. Seda kontsentratsiooni seostatakse sageli segmentide arvu vähenemisega (nende ühendamisega). Näiteks segmentatsiooni kaotanud puukide puhul muutub kõhuahel ühiseks närvimassiks. Ja sajajalgsetel, kelle keha koosneb paljudest identsetest segmentidest, on närviahel väga tüüpiline.

Meeleelundid enamikul lülijalgsetel saavutavad nad kõrge arengu.

Nägemisorganid paiknevad peas ja neid esindavad sageli keerulised (tahulised silmad), mis mõnel putukatel hõivavad suurema osa pea pinnast. Paljudel vähilaadsetel on liitsilmad, mis istuvad vartel. Lisaks on putukatel ja ämblikulaadsetel lihtsad silmad. Mõnele koorikloomale on iseloomulik paaritu eesmine ocellus.

Puuteorganid mida esindavad erinevad harjased ja karvad, mis paiknevad kehal ja jäsemetel.

Lõhna- ja maitseorganid. Enamik haistmislõpmeid paikneb putukate antennidel ja lõualuudel, aga ka vähilaadsete antennullidel. Putukate haistmismeel on väga hästi arenenud: 100 feromooni molekuli 1 cm 2 õhu kohta, mida emane siidiuss eritab, piisab, et isasloom hakkaks partnerit otsima. Putukate maitsmisorganid paiknevad nii suu jäsemetel kui ka jalgade otsasegmentidel.

Tasakaaluorganid. Koorikloomadel on antennide põhisegmendis statotsüst - küünenaha invaginatsioon, mis on seestpoolt vooderdatud tundlike karvadega. See õõnsus sisaldab tavaliselt väikeseid liivaterasid, mis toimivad statoliitidena.

Kuulmisorganid. Mõnedel putukatel on hästi arenenud nn trummiorganid, mis tajuvad helisid. Näiteks rohutirtsudel asuvad nad esijalgade sääreluu alustel. Reeglina on need putukad, kes on võimelised helisid tajuma, ka neid tekitama. Nende hulka kuuluvad paljud orthoptera, mõned mardikad, liblikad jne. Selleks on putukatel spetsiaalsed seadmed, mis asuvad kehal, tiibadel ja jäsemetel.

Pöörlevad näärmed. Mõnele lülijalgsele on iseloomulik pöörlevate näärmete olemasolu. Ämblikul paiknevad nad kõhuõõnes ja avanevad kõhuotsas olevate ämblikutüügastega. Ämblikud kasutavad oma võrke kõige sagedamini jahipidamiseks ja varjupaikade ehitamiseks. See niit on oma olemuselt üks tugevamaid.

Paljude putukate vastsetel paiknevad pöörlevad näärmed keha eesmises osas ja avanevad suuava lähedal. Nende võrku kasutatakse enamasti varjualuse või kookoni ehitamiseks.

Reproduktiivsüsteem. Lülijalgsed on kahekojalised loomad, keda iseloomustab sageli seksuaalne dimorfism. Isased erinevad emasloomadest heledama värvi ja sageli väiksema suurusega. Isastel putukatel on palju rohkem arenenud antennid.

Reproduktiivsüsteem emased koosneb näärmetest - munasarjadest, munajuhadest ja tupest. See hõlmab ka lisanäärmeid ja sperma mahuteid. Välisorganid võivad sisaldada erineva struktuuriga munarakke.

U isased suguelundeid esindavad munandid, eferentsed kanalid ja lisanäärmed. Paljudel vormidel on erinevalt paigutatud kopulatsiooniorganid.

Polümorfism. Sotsiaalsete putukate kolooniates on isendeid, kes erinevad üksteisest struktuuri, füsioloogia ja käitumise poolest. Mesilaste, sipelgate ja termiitide pesades on reeglina ainult üks munemisvõimeline emane (kuninganna või kuninganna). Isased isased on koloonias kas pidevalt kohal või ilmuvad siis, kui mesilasema spermavarud eelmisest paaritumisest on ammendunud. Kõiki teisi inimesi nimetatakse töötajateks, kes on depressiooniga seksuaalfunktsiooniga naised. Termiitide ja sipelgate puhul jagunevad töötajad kastidesse, millest igaüks täidab kindlat funktsiooni (toidu kogumine, pesa kaitsmine jne). Isaste ja täisväärtuslike emaste ilmumine pessa toimub ainult teatud ajahetkel.

Paljunemisbioloogia. Nagu juba mainitud, on lülijalgsed kahekojalised loomad. Siiski ei ole nende seas harvad partenogeneesi juhtumid (lehetäid, dafnia). Mõnikord eelneb paaritumisele kurameerimisrituaal ja isegi isastevahelised võitlused emase pärast (hirvemardikatel). Pärast paaritumist sööb emane mõnikord isaslooma (mantisid, mõned ämblikud).

Kõige sagedamini munetakse rühmadena või ükshaaval. Mõnel lülijalgsel arenevad munad ja vastsed emaslooma kehas. Nendel juhtudel tekib elujõulisus (skorpionid, mõned kärbsed). Paljude lülijalgsete liikide elus toimub järglaste eest hoolitsemine.

Viljakus lülijalgsete kõigub väga suurtes piirides ja sõltub väga sageli keskkonnatingimustest. Näiteks mõnedel lehetäidel munevad emased ainult ühe talvituva muna. Mesilaste kuninganna võib muneda kuni 3000 muna päevas, termiidikuninganna aga kuni 30 000 muna päevas. Oma elu jooksul munevad need putukad miljoneid mune. Keskmiselt on viljakus mitukümmend või sadu munarakke.

Areng. Enamikus lülijalgsetes toimub areng koos metamorfoosiga, see tähendab transformatsiooniga. Munast väljub vastne ja pärast mitut sulatamist muutub vastsest täiskasvanud loom (imago). Tihti on vastne imagost väga erinev nii ehituselt kui eluviisilt.

Paljude putukate arengutsüklis on nukufaas(liblikad, mardikad, kärbsed). Sel juhul räägivad nad sellest täielik metamorfoos. Teistel (lehetäid, kiilid, lutikad) sellist faasi ei ole ja nende putukate metamorfoosi nimetatakse nn. mittetäielik.

Mõnedel lülijalgsetel (ämblikud, skorpionid) on areng otsene. Sel juhul väljuvad munadest täielikult moodustunud noorloomad.

Eluaeg lülijalgsete eluiga arvutatakse tavaliselt mitme nädala või kuu jooksul. Mõnel juhul viibib areng aastaid. Näiteks maimardikate vastsed arenevad umbes 3 aastat ja hirvemardikate puhul kuni 6 aastat. Tsikaadidel elavad vastsed mullas kuni 16 aastat ja alles pärast seda muutuvad nad täiskasvanud tsikaadideks. Maikuningliku vastsed elavad reservuaarides 1–3 aastat ja täiskasvanud putukas elab vaid paar tundi, mille jooksul õnnestub tal paarituda ja muneda.

Jaotus ja ökoloogia. Lülijalgsete hõimkonna esindajaid leidub peaaegu igas biotoobis. Neid leidub maal, mage- ja soolaveekogudes ning ka õhus. Lülijalgsete hulgas on nii laialt levinud liike kui ka endeemilisi liike. Esimeste hulka kuuluvad kapsa valge liblikas, koorikloomad - dafnia ja mullalestad. Endeemiliste liikide hulka kuulub näiteks suur ja väga ilus liblikas raami, mida leidub ainult Colchise madalikul.

Üksikute liikide levikut piiravad erinevad keskkonnategurid.

Alates abiootilised tegurid Kõige olulisemad on temperatuur ja niiskus. Lülijalgsete aktiivse eksisteerimise temperatuuripiirid jäävad vahemikku 6–42 °C. Kui temperatuur langeb või tõuseb, langevad loomad torporisse. Lülijalgsete arengu eri faasid taluvad temperatuurikõikumisi erinevalt.

Keskkonna niiskus määrab suuresti ka lülijalgsete olemasolu võimaluse. Liiga madal õhuniiskus ja ka kõrge õhuniiskus võivad põhjustada surma. Vees elavate lülijalgsete jaoks on vedela niiskuse olemasolu aktiivseks eksisteerimiseks vajalik tingimus.

Lülijalgsete levikut mõjutab suuresti ka inimtegevus ( antropogeenne mõju). Muutused keskkonnatingimustes toovad kaasa muutusi liigilises koosseisus. Inimese tööstusliku ja põllumajandusliku tegevuse tulemusena kaovad mõned liigid, teised aga paljunevad ülikiiresti, muutudes kahjuriteks.

Päritolu. Enamik teadlasi nõustub, et lülijalgsed arenesid välja anneliidide lähedastest esivanematest. Eeldatakse, et koorikloomad, kelitserad ja väljasurnud trilobiidid põlvnesid rõngastest ühe ühise juurega ning sajajalgsed ja putukad teise juure kaudu.

Paleontoloogiline materjal lülijalgsete kohta on väga ulatuslik. Tänu kitiinsele küünenahale on nende jäänused kivistunud kujul üsna hästi säilinud. Erakordselt hästi säilivad ka maismaalülijalgsed merevaigus. Sellest hoolimata on aga lülijalgsete arengut raske täpselt jälgida: lülijalgsete kauged esivanemad pole geoloogilistes kihtides säilinud. Seetõttu on selle probleemi uurimise peamised meetodid võrdlev anatoomiline ja võrdlev embrüoloogiline.

Praktilises inimtegevuses on tavaks eristada kasulikke ja kahjulikke tüüpe.

Teatavasti on selgrootud loomad suur rühm loomi, kellel puudub sisemine aksiaalne skelett – notokord või seda asendav lülisammas. Nende hulka kuuluvad üherakulised loomad ehk algloomad ja mitmerakulised loomad (koelenteraadid, lamedad, ümarad ja anniidsed ussid, molluskid, lülijalgsed).

Üherakuliste loomade päritolu

Esimesed elusolendid kerkisid merre ja nägid välja nagu pisikesed limased tükid. Neil ei olnud ei tuumasid, vakuoole ega muid moodustunud rakuosi, kuid nad võisid kasvada, absorbeerides keskkonnast toitaineid ja paljuneda. Loodusliku valiku tulemusena muutusid need esmased organismid järk-järgult keerukamaks ja hiljem tekkisid neist esimesed tuumaga üherakulised organismid. Eluslooduse evolutsiooni esimestel etappidel tekkisid neist omakorda üherakulised loomad ja ürgseened. Enamik biolooge peab oma esivanemaid vanimateks üherakulisteks organismideks – kõige lihtsamateks lipulaevadeks.

Niisiis olid esimesed loomad, kes Maal ilmusid, algloomade hulka kuuluvad üherakulised loomad. Nende hulgas pole mitte ainult üherakulisi, vaid ka koloniaalvorme.

Mitmerakuliste loomade päritolu

Teate, mille poolest erinevad mitmerakulised loomad üherakulistest. Kuidas tekkisid mitmerakulised loomad? Täpsed andmed puuduvad, kuna see juhtus sadu miljoneid aastaid tagasi. Teadlased usuvad, et tõenäoliselt olid mõne iidse koloonia alglooma rakud paigutatud mitte ühte, vaid kahte kihti. Nende kihtide rakud sattusid väliskeskkonna suhtes erinevatesse tingimustesse. Seetõttu hakkasid nad pika ajaloolise arengu käigus loodusliku valiku mõjul üksteisest üha enam erinema nii struktuurilt kui ka funktsioonilt. Mõned otseselt keskkonnaga seotud rakud säilitasid liikumise, kaitse ja toidu püüdmise funktsioonid. Teised keskkonnaga vähem seotud rakud täitsid siiski seedimise funktsioone, mis viidi läbi samamoodi nagu hüdras.

Koelenteraatide päritolu

Kõigist mitmerakulistest organismidest on koelenteraatidel kõige lihtsam struktuur. Neil pole kudesid, sugurakud on väga sarnased tervete üherakuliste organismidega. Arvatakse, et evolutsiooniliste tegurite mõjul tekkisid nad iidsetest koloonia algloomadest. Kõige iidsematel koelenteraatidel puudus skelett ja seetõttu ei säilinud neid fossiilsel kujul.

Lameusside päritolu

Ümarusside päritolu

Peamine omadus, mis eristab ümarusse lameussidest, on ümmargune ristlõikega kehakuju ja õõnsuse olemasolu selles. Arvatakse, et ümarussid arenesid välja iidsetest lameussidest. Muutuvuse, pärilikkuse ja loodusliku valiku mõjul tekkis neil kehaõõnsus ja samal ajal pärak, mille kaudu eemaldatakse kehast seedimata toidujäänused.

Anneliidide päritolu

Usside ühistest esivanematest arenesid evolutsiooniliste tegurite mõjul välja ka annelid. Nende evolutsiooni oluline punkt on keha jagunemine segmentideks (rõngasteks). Tänu aktiivsele liikumisele on anneliididel välja kujunenud vereringesüsteem, mis varustab organismi toitainete ja hapnikuga. Muistsed anneliidid olid teiste ussidega võrreldes keerulisema ehitusega.

Karpide päritolu

Molluskid ei ole anneliididega sarnased ei välise ega sisemise struktuuri poolest. Embrüote areng varases staadiumis toimub aga täpselt samamoodi: paljudel meretigude liikidel on vastne, mis on väga sarnane mereliste hulkraksete usside vastsele. Seega kinnitavad molluskite ja anneliidide päritolu ühistelt esivanematelt embrüoloogilised andmed.

Lülijalgsete päritolu

Muistsed lülijalgsed – trilobiidid – meenutasid mereliste hulkraksete ussidega, kuid erinevalt neist oli neil igal keharõngal üks paar jäsemeid, mis sarnanesid lülijalgsete jalgadega. Nad hõivavad vahepealse positsiooni tänapäevaste lülijalgsete ja iidsete anneliidide vahel.

Rõngaste keha on jagatud peaosaks ( prostomium), järgmised rõngad (või segmendid, või metameerid), mille arv on tavaliselt suur (mitukümmend) ja tagumine osa (anaalsagara või pügidium). Meriusside peaosa, mida nimetatakse hulkraksusteks, on hästi piiritletud ja sellel on erinevad lisandid: lai, kitsas jne (joonis 61). Magevee- ja maismaarõngastes on peaosa nõrgalt väljendunud (joonis 61). Prostoomiga võib olla kokku sulatatud mitu eesmist rõngast. Kehasegmendid on struktuurilt tavaliselt sarnased. Sellist jaotust nimetatakse homonoomne segmenteerimine või homonoomia metamerism. See pole mitte ainult väline, vaid sügavalt sisemine, kuna iga segment on naabersegmentidest vaheseintega eraldatud ja sellel on elundite komplekt.

Nahk koosneb ühekihilisest epiteelist ja selle poolt eritavast õhukesest küünenahast (joon. 62). Nahas on palju näärmeid, mis eritavad lima, mis hõlbustab usside liikumist, ja muud eritist (näiteks ained, mis aitavad emasloomi kahekojaliste rõngasusside isastele meelitada, mürgised teistele loomadele jne).
Närvisüsteem. See süsteem on palju paremini arenenud kui teistel ussidel ja selle struktuur peegeldab väga selgelt rõngakeha jaotust segmentideks. Selle keskosa koosneb reeglina kahest seljaküljel paiknevast peasõlmest, perifarüngeaalsetest nööridest, mis kulgevad ventraalsel küljel ahelaks, mis on tavaliselt väga pikk ja moodustab igas segmendis sõlme (joonis 63, B), mis seletab selle nime. Seega moodustati kõhukett kahest nöörist. Tüübi alumistel vormidel jäävad nöörid kogu pikkuses eraldatuks ja on ühendatud sildadega, mis meenutab redelit (joon. 63, A). Selline süsteem on vähem tsentraliseeritud, sarnaneb madalamate usside kesknärvisüsteemiga - lame ja primitiivne (vt joonis 31, B ja 54).

Tüüpiliste anneliidide sõlmed ja nöörid on palju paremini arenenud ja nende struktuur keerukam kui viimastel. Kogu rõngaste kesksüsteem on epidermisest eraldatud, alumiste usside puhul on see siiski ühendatud epidermisega. Kõhuahela iga sõlm innerveerib ja mõjutab sõlme asukoha rõngas asuvate elundite tööd. Ahela sõlmedest paremini arenenud peasõlmed koordineerivad viimaste tööd ja nende kaudu kogu keha tegevust. Lisaks innerveerivad nad silmi ja teisi keha peas asuvaid meeleorganeid.
Meeled on mitmekesised. Nahas on hajutatud puutetundlikud rakud, mida on eriti palju keha lisanditel. On organeid, mis tajuvad keemilisi ärritusi. Kõigil anneliididel on valgustundlikud elundid. Lihtsaimad neist on esindatud spetsiaalsete rakkudega, mis on hajutatud kogu nahas. Seetõttu on peaaegu kõigil rõngasussidel nahk, mis on valgusstimulatsioonile tundlik. Kere eesmises otsas ja paljudes kaanides tagaosas muutuvad valgustundlikud elundid keerukamaks ja muutuvad silmadeks. Paljudel vormidel on tasakaaluelundid, mis on oma ehituselt sarnased meduuside ja teiste madalamate loomade sarnaste organitega.
Aneliidide närvisüsteemi progresseeruv areng tagab nende keha keerukamad ja energilisemad liigutused, kõigi organsüsteemide aktiivse töö, kõigi kehaosade funktsioonide parema koordineerimise, keerukama käitumise ning võimaldab nende peenemat kohandamist. loomad keskkonnas.
Käiturisüsteem. See anneliidide süsteem on arenenum kui varem uuritud usside puhul. Tsiliaarne liikumine on iseloomulik ainult vastsetele, täiskasvanud vormides see harvade eranditega puudub ja nende liikumine toimub ainult lihaste töö kaudu. Naha-lihaste kott on palju paremini arenenud kui lameussidel ja protokavitaarussidel (vt joonised 32, 53 ja 62). Epidermise all asub hästi arenenud ümmarguste lihaste kiht (joonis 62), mis koosneb pikkadest tuumadega kiududest. Kui need lihased kokku tõmbuvad, muutub ussi keha õhemaks ja pikemaks. Ringlihaste taga on palju paksem pikilihaste kiht, mille kokkutõmbumine lühendab keha ja muudab selle paksemaks. Piki- ja mõnede teiste lihaste ühepoolne kokkutõmbumine toob kaasa keha painutamise ja liikumissuuna muutumise. Lisaks on seljaküljelt kõhupoolele kulgevad lihased: lihased, mis läbivad rõngaid eraldavaid vaheseinu; erinevate kehalisandite lihased, mis mängivad toetavat rolli usside liikumisel jne. Naha-lihaskoti lihaste tugevus on suur ja võimaldab ussidel kiiresti sügavale maasse tungida. Paljud anneliidid oskavad ujuda. Lihaste toeks on peamiselt kehaõõne vedelikust moodustunud hüdroskelett, aga ka piirmoodustised.
Anneliidide liikumist hõlbustavad abilisandid (vt joon. 61, 62, 64): harjased(saadaval valdava enamuse liikide puhul) ja parapoodia(saadaval enamikul mereussidel). Harjased (vt. joon. 62, 64, A, B) on orgaanilisest ainest, väga keerulisest süsivesikust - kitiinist, erineva kuju, paksuse ja pikkusega tahked moodustised. Harjased moodustuvad ja neid juhivad spetsiaalsed lihaskimbud. Varred paiknevad (ükshaaval või kimpudena) korrapäraste pikiridadena peaaegu kõigil ussirõngastel. Parapodia (joon. 64, B) on keha võimsad külgmised väljakasvud, millel on hästi arenenud lihased. Parapoodid on kehaga liikuvalt ühendatud ja need lisandid toimivad nagu lihtne hoob. Iga parapoodia koosneb tavaliselt kahest sagarast: selja- ja ventraalsest, mis omakorda võib jagada teist järku sagarateks. Iga peamise laba sees on tugiharjased. Parapoodiad kannavad harjaste kimpe, mis ulatuvad kaugele kehast välja. Parapoodiumil on kaks palppi – selja- ja ventraalne, mille epidermises on erinevad meeleorganid, mis tajuvad mehaanilisi ja muid ärritusi. Anneliidide liikumist hõlbustab oluliselt nende jagunemine rõngasteks, mille tulemusena suureneb keha painduvus.
Rõngaste korpus sisaldab tihendatud plaate nn piiriüksused, mis on epidermise all, eraldavad lihaseid, on rõngaste vaheseintes kõrgelt arenenud. Need annavad jõudu kogu kehale, on tugi-liikumisaparaadile, on olulised vereringe- ja seedesüsteemi toimimiseks ning täidavad kaitsvat rolli.

Vereringe. Anneliididel on nende keha ehituse olulise komplikatsiooni ja elutähtsate funktsioonide järsult suurenenud aktiivsuse tõttu välja kujunenud arenenum ainete transportimise süsteem - vereringesüsteem. See koosneb kahest peamisest anumast - dorsaalne ja ventraalne(Joonis 62 ja 65). Esimene läbib soolestiku, jõudes selle seinte lähedale, teine ​​- soolestiku alla. Igas segmendis on mõlemad anumad ühendatud ringikujuline laevad. Lisaks on väiksemaid veresooni - eriti palju on neid soolestiku seintes, lihastes, nahas (mille kaudu toimub gaasivahetus), kehasegmente eraldavates vaheseintes jne. Veri liigub veresoonte kokkutõmbumise tõttu, peamiselt seljaaju ja eesmised rõngakujulised, mille seintes on lihaselemendid hästi arenenud.
Veri koosneb vedelast osast - plasma milles vererakud ujuvad - vererakud. Plasma sisaldab hingamisteede pigmente, st spetsiaalseid kompleksseid orgaanilisi ühendeid. Nad neelavad hapnikku hingamisteedes ja vabastavad selle keha kudedesse. Mõned rõngaskesed plasmas sisaldavad üht kõige arenenumat hingamisteede pigmenti – hemoglobiini; need rõngad on punaka verevärviga. Enamasti sisaldab anneliidi veri muid pigmente ja selle värvus võib olla rohekas, kollakas jne. Vererakud on üsna mitmekesised. Nende hulgas on fagotsüüte, mis sarnaselt amööbidega vabastavad pseudopoode, mis püüavad kinni bakterid, kõikvõimalikud võõrkehad, surevad keharakud ja need seedivad. Nagu varem märgitud, on kõigil loomadel fagotsüüdid. Seega ei taga vereringesüsteem mitte ainult erinevate ainete transporti, vaid täidab ka muid funktsioone.
Kehaõõs. Rõngaste kehaõõnsus erineb struktuurilt primaarsest õõnsusest. Viimasel ei ole oma seinu: väljast piiravad seda naha-lihaskoti lihased, seest sooleseinaga (vt joon. 53). Anneliidide kehaõõnsus, nn teisejärguline või coelom, on ümbritsetud ühekihilise epiteeliga, mis ühelt poolt külgneb naha-lihase kotiga ja teiselt poolt soolestikuga (vt joonis 62). Järelikult sooleseina muutub kahekordne. Tervik on täidetud pidevalt liikuva vesise vedelikuga, milles hõljuvad vererakkudega sarnased rakud (fagotsüüdid, hingamispigmentidega rakud jne). Seega täidab sekundaarne kehaõõnsus lisaks hüdroskeleti rollile verega sarnaseid funktsioone (ainete ülekanne, kaitse patogeenide eest jne). Siiski tuleb rõhutada, et tsöeloomivedelik liigub aeglasemalt kui veri ja see ei saa nii tihedalt kokku puutuda kõigi kehaosadega kui hargnenud kapillaaride võrgustik.
Hingamissüsteem. Anneliididel toimub gaaside vahetus peamiselt naha kaudu, kuid hingamisprotsessid seoses vereringeelundite ja koeloomi väljanägemisega on neil arenenumad kui varem käsitletud ussides. Paljudel rõngastel, peamiselt merelistel, on hargnenud lisandid, mis täidavad lõpuste rolli (vt joon. 61, B). Hingamispind suureneb ka erinevate keha väljakasvude esinemise tõttu. Hingamisprotsesside parandamine on anneliidide jaoks elustiili aktiveerumise tõttu väga oluline.

Väljaheidete süsteem. Peamised eritusorganid on metanefridia(joonis 66, B). Tüüpiline metanefridia koosneb lehtrist ja pikast keerdunud torust, mille seintes hargnevad veresooned. Igas segmendis, välja arvatud mõned, on kaks sellist elundit, soolestikust vasakul ja paremal (vt joonis 65). Lehter on suunatud ühe segmendi õõnsusele ja toru läbistab vaheseina, läheb teise segmenti ja avaneb keha ventraalsel küljel. Dissimilatsiooniproduktid ekstraheeritakse metanefridia abil tsöloomivedelikust ja neid põimuvatest veresoontest.
Paljudes anneliidides on metanefridiad seotud protonefridiaalset tüüpi torudega, mis on kehaõõne poole suunatud otstest suletud leegirakkudega. Võimalik, et metanefridia tekkis protonefriidiast, mis ühendus rõngaste vaheseintele arenenud lehtritega (joon. 66, A). Arvatakse, et need lehtrid, nn tsöeloduktid, mida algselt serveeriti reproduktiivproduktide väljutamiseks kehaõõnsusest.
Tseloomi seintel on arvukalt rakke, mis absorbeerivad õõnsuse vedelikust lagunemissaadusi. Eriti palju on neid rakke nn klorogeenne, esineb soolestiku keskosa seintel. Tsüloomvedelikust eemaldatud ja neis rakkudes sisalduvad lagunemissaadused ei saa enam organismile kahjulikku mõju avaldada. Selliste toodetega koormatud rakud võivad põgeneda metanefriidia või keha seintes olevate pooride kaudu.
Seedeelundkond. Rõngaste (vt. joon. 65) seedesüsteem on tänu varem vaadeldud loomarühmade aktiivsemale eluviisile ja kogu organisatsiooni edusammudele samuti täiuslikum. Rõngastes: 1) seedesüsteemi jagunemine erinevateks osadeks on rohkem väljendunud, millest igaüks täidab oma funktsiooni; 2) seedetoru seinte ehitus on keerulisem (seedenäärmed, lihased jne arenenumad), mille tulemusena on toit paremini töödeldud; 3) soolestik on ühendatud vereringesüsteemiga, tänu millele on toitainete seedimine ja omastamine intensiivsem ning paraneb tema tehtavaks tööks vajalike ainetega varustamine.
Seedetoru on tavaliselt sirge ja jagatud järgmisteks osadeks: suuõõs, neel, söögitoru, mis võib laieneda põllukultuuriks, lihaseline kõht (esineb paljudel liikidel, näiteks vihmaussidel), kesksool (tavaliselt väga pikk), tagasool (suhteliselt lühike), avaneb päraku kaudu väljapoole. Neelu ja söögitorru voolavad näärmejuhad, mille eritumine on oluline toidu töötlemisel. Paljude röövloomade hulkraksete rõngaste puhul on neel relvastatud lõugadega, seedetoru esiosa võib kujuneda tüve kujul, mis aitab saagi enda valdusesse võtta ja selle kehasse tungida. Paljude liikide kesksool on sügava invaginatsiooniga ( tüflosool), ulatudes piki selle soolestiku kogu seljaosa (vt joonis 62). Typhlosol suurendab soolte pinda, mis kiirendab toidu seedimist ja imendumist.
Paljundamine. Mõned sõrmused paljunevad aseksuaalselt ja seksuaalselt, teised aga ainult seksuaalselt. Mittesuguline paljunemine toimub jagunemise teel. Sageli võib jagunemise tulemusena tekkida usside ahel, mis pole veel jõudnud hajuda.
Reproduktiivaparaadi struktuur on erinev. Mitmekarvalised (elavad meredes) on kahekojalised ja neil on lihtsalt konstrueeritud paljunemisaparaat. Nende sugunäärmed arenevad tsöloomi seintel, sugurakud satuvad vette kehaseinte pauside või metanefriidide kaudu ning vees toimub munarakkude viljastumine. Magedas vees ja niiskes pinnases elavad rõngaslased (oligochaetes), samuti kõik kaanid on hermafrodiidid, nende paljunemisaparaat on keeruka ehitusega, väetamine on sisemine.

Areng. Viljastunud munaraku purustamine, mille tulemusena moodustuvad blastomeerid spiraalselt (joon. 67), sarnaneb samadele protsessidele ripsmelistel ussidel. Polüsaadirõngad arenevad koos transformatsiooniga: nende munadest moodustuvad vastsed trohhofoorid(joon. 68), täiesti erinev täiskasvanud ussidest ja muutub viimasteks alles pärast keerulisi transformatsioone. Trochophore on planktoni organism. See on väga väike, läbipaistev ja selle keha ekvaatoril on tavaliselt kaks ripsmevööd: üks ülemine, suu kohal, teine, alumine, suu all. Järelikult koosneb trohofoor kahest osast: ülemisest ehk eesmisest ja alumisest ehk tagumisest osast, mis lõpeb päraku lobaga. Mõne liigi trohhofooridel võib olla mitu ripsmevööd. Ülemises otsas on parietaalplaadi (vastse meeleelundi) külge kinnitatud ripsmete tutt. Plaadi all on närvikeskus, millest närvid välja ulatuvad. Lihassüsteem koosneb erinevates suundades kulgevatest kiududest. Vereringesüsteem puudub. Keha seinte ja soolte vaheline ruum on peamine kehaõõnsus. Eritusorganid on protonefridia. Seedeaparaat koosneb kolmest sektsioonist: eesmine, keskmine ja tagumine, mis lõpeb pärakuga. Tänu ripsmete tööle vastne liigub ning mikroskoopilistest organismidest ja orgaanilistest tükkidest koosnev toit satub suhu. Mõned trochofoorid püüavad väikseid loomi aktiivselt suuga. Oma ehituselt meenutab trohhofoor protokavitaarseid usse, kuid mõnes mõttes sarnaneb ta ka mereripsmeliste vastsetega. Ektodermist moodustusid keha seinad, närvisüsteem, protonefriidid, seedeaparaadi algus ja lõpp, trohhofoorid, suurem osa soolest - endodermist, lihaskiud - rakkudest, mida nimetatakse mesenhümaalseteks ja pärinevad mõlemast kihist. .
Kui trohofoor muutub täiskasvanud ussiks, toimub selles mitmeid olulisi muutusi. Nendes muutustes mängivad kõige olulisemat rolli kolmanda idukihi alged - mesoderm. Mõned mesodermi alged on vastses alles enne metamorfoosi algust, need asuvad mõlemal pool kehaseinte ja soolestiku tagumise osa vahel (joon. 68, B, 12). Teised mesodermi alged moodustuvad hiljem anaalsagara eesmisest servast, mis muutub kasvutsoon uss (joon. 68, B, 13). Vastse metamorfoos saab alguse sellest, et selle tagumine osa pikeneb ja kehaseinte ahenemised jagunevad 3, 7 ja harva ka enamaks segmendiks. Pärast seda pikenevad ka keha seinte ja soolestiku tagumise osa vahel paiknevad mesodermi alged, mis jagunevad nii paljudeks osadeks, kui palju on väliste kitsenduste tagajärjel tekkinud segmente. Igas rõngas on neid kaks (joon. 68, E, 14). Trohhopoori tagaosast moodustatud segmente nimetatakse vastne või vastne, on need iseloomulikud trohhofoori arengu hilisematele staadiumidele, kui see hakkab juba veidi välja nägema täiskasvanud ussi moodi, kuid sellel on siiski vähe segmente. Edasise arendamise käigus moodustavad segmendid ülalmainitud kasvutsoon. Neid segmente nimetatakse postlarval, või postlarval(joonis 68, D). Neid moodustub sama palju, kui palju segmente on antud liigi täiskasvanud ussil. Vastsejärgsetes segmentides jagatakse esmalt mesodermaalsed alged osadeks (igas rõngas kaks) ja seejärel välimine nahk.

Täiskasvanud ussi peamised organsüsteemid moodustuvad järgmiselt (joon. 69, A). Ektodermist areneb epidermis, närvisüsteem ning seedetoru eesmine ja tagumine ots. Mesodermaalsed primordid igas rõngas kasvavad ja nihutavad primaarset õõnsust. Lõpuks koonduvad parem- ja vasakpoolne alge soolestiku kohal ja all, nii et piki seda, ülal ja alla moodustuvad selja- ja kõhuveresooned. Järelikult moodustuvad veresoonte seinad mesodermist ja nende õõnsus kujutab endast primaarse kehaõõne jääke. Rudimentide keskel liiguvad rakud lahku, tekib ja kasvab tsöloomne kehaõõnsus, mida ümbritsevad igast küljest mesodermaalset päritolu rakud. Seda tseloomi moodustamise meetodit nimetatakse teloblastiline. Iga mesodermaalne rudiment, kasvades, koondub ees ja taga naaberrudimentidega (joon. 69, B) ja nende vahele ilmuvad vaheseinad ning vaheseinte vahele jääva primaarse õõnsuse jääke ümbritsevad mesodermaalsed rakud moodustavad rõngasveresooni. Ektodermiga külgnev mesodermaalse primordia välimine kiht tekitab lihaseid, sisemine kiht ümbritseb seedetoru. Järelikult muutuvad sooleseinad nüüd kahekordseks: sisemine kiht (välja arvatud eesmine ja tagumine ots, mis pärineb ektodermist) arenes endodermist, välimine kiht mesodermist. Metanefriidia lehtrid on moodustatud mesodermaalse kihi rakkudest ja nende torud (mis esindavad protonefridia jäänuseid) on pärit ektodermist.

Järk-järgult arenevad kõik täiskasvanud ussi kehaosad; lihaste kihid eristuvad, veresoonte arv suureneb, soolestik jaguneb sektsioonideks, selle seintes arenevad näärmerakud, lihaskiud, veresooned jne.Täiskasvanud ussi peasagar (prostomium) moodustub trohhofoori ülemine osa, keharõngas vastse ja vastsejärgsetest segmentidest ning pügidium päraku analsagarast.
Päritolu. Anneliidide päritolu kohta on püstitatud erinevaid hüpoteese. Ühe hüpoteesi pooldajad usuvad, et anneliidid arenesid välja turbellaridest. Tõepoolest, mõlema loomarühma embrüonaalses arengus on sarnasusi. Rõngaste kesknärvisüsteem (ehk peasõlmed ja kõhukett) võis moodustuda samast keerukamate turbellaride süsteemist, milles sõlmed liikusid keha eesmisse otsa ja kaks peamist jäid pikisuunalisest. nöörid ja seega tekkis skaleeni tüüpi kesknärvisüsteem, mis säilis madalamates anneliidides. Lameusside naha-lihaste kott võib areneda sarnaseks rõngaste süsteemiks ja metanefridia võib tekkida protonefridiast. Evolutsioonilisest vaatenurgast on aga võimatu eeldada, et kõige paremini organiseeritud ussid põlvnesid otse madalaimatest ussidest, kelle närvi- ja lihassüsteem olid veel halvasti arenenud, puudus kehaõõnsus, soolestik ei olnud eristunud. veel kolmeks osaks ja seedimine jäi peamiselt intratsellulaarseks jne d. Ilmselgelt olid kõrgemate usside esivanemad keerulisema ehitusega ussid kui turbellarlased.
Teise hüpoteesi kohaselt said rõngad alguse nemerteanidest ehk ussidest, kes põlvnesid kahtlemata turbellaritest, kuid neil on viimastest palju keerulisem struktuur (närvi- ja lihassüsteemi oluline areng, vereringe, läbiva soolestiku väljanägemine jne. .). Selle hüpoteesi autor, väljapaistev nõukogude zooloog N. A. Livanov pakkus välja, et kõige progressiivsemal nemertealaste rühmal tekkisid naha-lihaskotti metameeriliselt paiknevad õõnsused, mis olid lihaste toeks ja mis hiljem muutusid tsöloomiõõnsusteks. mille tulemusena paranes järsult loomade liikumine. Selle hüpoteesi vastased arvavad, et nemerteanid, kelle üheks põhitunnuseks on tüvi, mis rõngastel puudub, ei saanud olla viimaste esivanemad. Siiski tuleb eeldada, et tüvi arenes nemerteanidel välja pärast pikka evolutsiooni, mil neil olid loomade küttimisel varasemast tugevamad rivaalid. Annelid võisid areneda spetsialiseerimata nemerteanidest, kelle organisatsioon oli juba niigi keeruline, kuid tüvi polnud välja kujunenud. Teine vastuväide vaadeldavale hüpoteesile on tõsisem. Sellest hüpoteesist järeldub, et vereringesüsteem tekkis enne tseloomi ja viimane arenes algusest peale metameersete moodustiste kujul. Vahepeal on teada anneliididega kahtlemata sugulased ussid, milles metamerism veel ei väljendu, tervik on pidev ja puudub vereringesüsteem. Varem arvati, et mainitud ussid lihtsustuvad istuva eluviisiga kohanemise tõttu, kuid uued uuringud kinnitavad kõnealuste tsöloomiliste usside algset primitiivsust.
Kolmanda hüpoteesi autorid usuvad, et rõngasusside esivanemad olid protocavitary ussid, kuid mitte nii spetsialiseerunud kui rotiferid ja ümarussid, vaid lähemal seda tüüpi esivanematele. See hüpotees põhineb peamiselt trohhopoori struktuuril, millel, nagu ülal näidatud, on olulisi sarnasusi (primaarne kehaõõnsus, protonefridia, läbi soolestiku) protokavitaarsete ussidega, kuid sellel puuduvad siiski anneliidide tunnused. Olles selle hüpoteesi aktsepteerinud, tuleks eeldada, et tselloom tekkis esmase kehaõõne seintele epiteeli tekke tulemusena ning keha metamerism ja vereringesüsteem ilmnesid hiljem. Samast hüpoteesist järeldub, et vaatamata oma organisatsiooni progressiivsetele tunnustele ei olnud nemerteanid seotud kõrgemalt organiseeritud loomatüüpide tekkega. Vastupidi, mittemerteanne hüpotees anneliidide päritolu kohta lükkab ümber protokavitaarsete usside tähtsuse uut tüüpi loomade moodustamisel.
Siin on võimatu piisavalt üksikasjalikult käsitleda erinevaid vastuväiteid igale nimetatud hüpoteesile, kuna see nõuab üksikasjalikumat teavet igat tüüpi usside ehituse ja arengu kohta, kuid pole kahtlust, et tsöloomilised ussid ei saa otseselt tekkida. madalaimad ussid.

Annelida on kõige paremini organiseeritud tseloomiga ussid. Nende suurused ulatuvad mõnest millimeetrist kuni 3 m. Piklik korpus on jagatud segmentideks sisemiste rõngakujuliste vaheseintega; mõnikord on selliseid segmente mitusada. Igal segmendil võivad olla primitiivsete jäsemetega külgmised väljakasvud - parapodia, mis on relvastatud sarvidega. Lihaskond koosneb mitmest piki- ja ringikujuliste lihaste kihist. Hingamine toimub läbi naha; eritusorganid - paaris nefridia, mis paiknevad segmendi kaupa. Närvisüsteem koosneb "ajust", mille moodustavad paardunud ganglionid ja ventraalne närvijuhe.

Suletud vereringesüsteem koosneb kõhu- ja seljasoontest, mis on igas segmendis ühendatud väikeste rõngakujuliste veresoontega. Paljudel keha eesmise osa paksematel veresoontel on paksud lihaselised seinad ja need toimivad "südametena". Igas segmendis hargnevad veresooned, moodustades tiheda kapillaarvõrgu.

Mõned anneliidid on hermafrodiidid, teistel aga erinevad isased ja emased. Areng on otsene või metamorfoosiga. Toimub ka mittesuguline paljunemine (pungamise teel).

Anneliidid jagunevad 3 klassi: hulkraksed, oligolehelised ja kaanid.

Polühüüdid(Polychaeta) on primitiivsed jäsemed (parapoodiad), mille igas segmendis on arvukalt harusid. Bilobed parapodiat seostatakse sageli hargnenud lisanditega - lõpustega, mille abil toimub gaasivahetus. Selgelt eristuval peas on silmad (mõnedel liikidel isegi majutusvõimelised), taktiilsed antennid ja tasakaaluorganid (statsüstid). Mõned liigid on võimelised luminestsentsiks.

Pesitsusperioodil lasevad isased vette spermat, emased aga suure hulga mune. Mõne liigi puhul on täheldatud paaritumismänge ja konkurentsi territooriumi pärast. Väetamine on väline; siis vanemad surevad. Areng toimub metamorfoosiga (vabalt ujuv vastne). Mittesuguline paljunemine on haruldane.

Oligochaeta on valdavalt mullaussid. Nende hulgas on nii kuni 2,5 m pikkuseid hiidvihmausse kui ka kääbusvorme. Kõigil segmentidel, välja arvatud suukaudsel, on kimpudena paigutatud harjased. Parapodia ei ole väljendunud, pea on halvasti eraldatud. Õhuke küünenaha niisutab pidevalt eritunud lima; Gaasivahetus toimub läbi küünenaha difusiooni teel.

Oligochaete ussid on valdavalt ristviljastumisega hermafrodiidid; suguelundid on jaotunud mitme kehaosa vahel. Nende elundite keeruline struktuur on kohanemine maapealse eluviisiga. Mõne liigi puhul on teada partenogenees. Metamorfoosi ei ole; Kopulatsiooniprotsessi käigus tekkinud kookonitest väljub paari nädala pärast kümmekond noort ussi.

Leeches (Hirudinea) on lameda kehaga, tavaliselt pruuni või rohelise värviga. Keha eesmises ja tagumises otsas on imesid. Keha pikkus on 0,2–15 cm. Puuduvad kombitsad, parapoodiad ja reeglina harjad. Lihased on hästi arenenud. Sekundaarne kehaõõnsus on vähenenud. Hingamine on nahaline, mõnel on lõpused. Enamikul kaanidel on 1–5 paari silmi.

Leetide eluiga on mitu aastat. Nad kõik on hermafrodiidid. Munad munetakse kookonitesse, vastsete staadium puudub. Enamik kaanid imeb verd erinevatelt loomadelt, sealhulgas inimestelt. Leechid torkavad nahka oma lõualuu või hammastega ning spetsiaalne aine – hirudiin – takistab vere hüübimist. Ühelt ohvrilt vere imemine võib kesta kuid. Veri soolestikus ei rikne väga kaua: kaanid võivad ilma toiduta elada isegi kaks aastat. Mõned kaanid on röövloomad, kes neelavad oma saagi tervelt alla.

Leevikud elavad mageveekogudes ning neid leidub ka meres ja pinnases. Leeches on kalade toiduks. Meditsiiniline leech mida inimesed kasutavad meditsiinilistel eesmärkidel. 400-500 liiki.

Annelid arenesid Kambriumi ürgsetest lameussidest. Esimesed anneliidid olid hulkraksed, millest tekkisid oligohaetid ja nende kaudu kaanid.