Органи кільчастих хробаків. Тип кільчасті черви класи систематика

Тип кільчасті червиоб'єднує близько 9 000 видів, що мають найдосконалішу організацію серед інших черв'яків. Їх тіло складається з великої кількості члеників, у багатьох з обох боків кожного членика є щетинки, що грають важливу роль при пересуванні. Внутрішні органи розташовані в порожнині тіла, що називається цілому. Є кровоносна система. У передній частині знаходиться скупчення нервових клітин, що утворюють підглотковий та надглотковий нервові вузли. Мешкають кільчасті черв'яки в прісних водоймах, морях і грунті.

Більшість представників кільчастих черв'яків належить до класів: малощетинкові, багатощетинкові та п'явки.

Клас малощетинкові

Представник класу малощетинкові - дощовий черв'якживе в норках у вологому перегнійному ґрунті. На поверхню черв'як виповзає у сиру погоду, у сутінках та вночі. У дощового хробака легко можна відрізнити передню та черевну частини тіла. У передній частині знаходиться потовщення поясок, на черевній та бічній стороні тіла – розвинені пружні та короткі щетинки.

Тіло черв'яка покрите шкірою з покривної тканини, в якій клітини щільно прилягають одна до одної. У шкірі містяться залізисті клітини, що виділяють слиз. Під шкірою розташовані кільцеві і глибше - поздовжні м'язи, завдяки скороченню яких тіло хробака може подовжуватися або коротшати, тим самим просуваючись у ґрунті.

Шкіра та шари м'язів утворюють шкірно-м'язовий мішок, всередині якого знаходиться порожнина тіла, де розташовані внутрішні органи. Живляться дощові черв'яки гниючими залишками рослин. Через рот і горлянку їжа потрапляє в зоб і м'язистий шлунок, де перетирається і потрапляє в кишку і перетравлюється. Перетравлені речовини всмоктуються в кров, а неперетравлені разом із землею виділяються через анальний отвір.

Кровоносна система у дощового хробака замкнутаі складається із спинних та черевних кровоносних судин, що з'єднуються між собою кільцевими судинами з кожного членика. Навколо стравоходу розташовані більші кільцеві судини, що виконують роль «сердець» великих судин відходять бічні гілки, утворюючи мережу капілярів. Кров ніде не поєднується з рідиною порожнини тіла, тому систему називають замкненою.

Органи виділення представлені звивистими трубочками, якими рідкі і шкідливі речовини видаляються з організму.

Нервова система складається з навкологлоточного нервового кільця та черевного нервового ланцюжка. Спеціалізованих органів чуття у дощового хробака немає. Є лише різного роду чутливі клітини, які сприймають зовнішні подразники (світло, запах тощо.).

Дощові черв'яки - гермафродити. Однак запліднення у них перехресне, у цьому процесі беруть участь дві особи. При відкладанні яєць на поясці черв'яка утворюється рясний слиз, в який потрапляють яйця, після чого слиз темніє і твердне, утворюючи кокон. Потім кокон через головний кінець тіла скидається з хробака. Усередині кокона із запліднених яєць розвиваються молоді черв'яки.

Серед малощетинкових є карлики, чия довжина тіла не перевищує кількох міліметрів, але є і велетні: австралійський земляний черв'якдовжиною 2,5-3 м.

Для дощових хробаків характерна здатність до регенерації. Дощових черв'яків називають ґрунтоутворювачами, так як вони, прокладаючи в ґрунті ходи, розпушують її, сприяють аерації, тобто надходженню в ґрунт повітря.

Клас багатощетинкові

Сюди відносяться різноманітні морські хробаки. Серед них нереїда. Її тіло складається з великої кількості члеників. Передні членики утворюють головний відділ, на якому розташовуються рот і органи чуття: дотику - щупальця, зору - очі. З боків тіла кожному членику є лопаті, у яких пучками сидять численні щетинки. За допомогою лопат і щетинок нереїди плавають або пересуваються дном моря. Харчуються вони водоростями та дрібними тваринами. Дихають усією поверхнею тіла. У деяких багатощетинкових на лопатях є зябра- Примітивні органи дихання.

До багатощетинкових відноситься пескоділ, що живе в норках, у піску або будує собі гіпсову черепашку, якою прикріплюється до водоростей. Нереїдами та іншими кільчастими хробаками харчуються багато морських риб.

Клас п'явки

Найвідоміша представниця цього класу - медична п'явка, яку вже у давнину використовували для лікування людей. П'явки характеризуються наявністю двох присосок: передньої, на дні якої розташований рот, та задньої.

Задня присоска велика, діаметр перевищує половину найбільшої ширини тіла. П'явки прокушують шкіру трьома щелепами, усадженими по краях гострими зубчиками (до 100 на кожній щелепі). Сильний кровосос. У медицині використовують при захворюваннях кровоносних судин (утворення тромбів), гіпертонії, передінсультному стані. П'явки прикладаються до певної частини хворої людини, щоб відсмоктувати кров, у результаті розсмоктуються тромби, зменшується кров'яний тиск, стан людини покращується. Крім цього, слинні залози медичної п'явки виробляють цінну речовину. гірудин, - Запобігає згортанню крові. Тому після уколів п'явки рана довго кровоточить. Перебуваючи в шлунку п'явки, кров під впливом гірудину місяцями зберігається, не зазнаючи згортання та гниття.

Травна система п'явки побудована таким чином, що може накопичувати великі запаси крові, що консервується за допомогою гірудину. Розміри п'явки, що насмокталася крові, значно збільшуються. Завдяки цій особливості п'явки тривалий час можуть голодувати (від кількох місяців до 1 року). Живе п'явка до 5 років. П'явки – гермафродити. У природі досягаю! статевої зрілості лише на третьому році життя і відкладають кокони один раз на рік улітку.

Для п'явок характерно пряме розвинене. До п'явок відноситься некровососуща хижа п'явка - велика ложнокінська. Поїдає черв'яків (у тому числі й п'явок), м'якотілих, личинок водних комах, дрібних хребетних тварин (головастиків), яких вона може здолати.

Кільчасті черв'яки – білатерально-симетричні сегментовані тварини.

Систематика.До типу належить 5 класів, з яких найбільш відомі класи Багатощетинкові (Polychaeta) – 13000 видів, Малощетинкові (Olygochaeta) – 3500 видів та П'явки (Hirudinea) – близько 400 видів.

Форма та розміри тіла.Тіло кольчеців у переважній більшості червоподібне, у поперечному перерізі кругле або овальне. Тулуб має виражену як зовнішню, і внутрішню сегментацію. У цьому випадку говорять про справжню метамерію. При цьому метамерія поширюється і на внутрішню будову хробаків. У п'явок зовнішня сегментація відповідає внутрішньої.

Розміри кільчастих черв'яків становлять від кількох міліметрів до 2 м (наземні форми) і навіть до 3 м (морські види).

Зовнішня будова тіла.У багатощетинкових добре виражений головний відділ, який несе органи різноманітного призначення: щупальця, вічка, пальпи. У деяких видів пальпи розростаються у складний ловчий апарат. На останньому сегменті розташовані одна або кілька пар чутливих вусиків. Кожен тулубний сегмент з обох боків несе пародії – складні вирости тіла. Основна функція цих виростів – пересування хробака. Кожна параподія складається з двох лопат, усередині яких знаходяться численні щетинки. З них дещо більші, їх називають ацикули. До лопат прикріплена пара чутливих вусиків. До складу параподії часто входить і зябровий апарат. Параподії мають досить різноманітну будову.

У малощетинкових черв'яків головний відділ виражений слабо, бічні вирости (параподії) відсутні. Є лише порівняно нечисленні щетинки. На тілі добре помітний "поясок", що складається з потовщених сегментів.

У п'явок на передньому та задньому кінці тіла розташовані потужні присоски. У небагатьох видів з боків є зяброві вирости.

Шкірно-м'язовий мішок.Зовні тіло кільчастих черв'яків покрите тонкою кутикулою, під якою лежать клітини шкірного епітелію. Шкіра черв'яків багата на залізисті клітини. Секрет цих клітин має захисне значення. У ряду видів шкірні виділення йдуть на будівництво своєрідних будиночків. Щетинки черв'яків є похідними епітелію. Під шкірою залягає шар кільцевої мускулатури, що дозволяє тварині змінювати поперечний розмір тіла. Нижче розташовуються поздовжні м'язи, службовці зміни довжини тіла. У п'явок між шарами кільцевих та поздовжніх м'язів розташовується шар діагональної мускулатури. У кольчецов є спеціальні м'язи, що приводять у рух пародії, пальпи, присоски та ін.

Порожнина тіла.Простір між стінкою тіла та внутрішніми органами у кольчеців представляє загалом – вторинну порожнину тіла. Від первинної вона відрізняється наявністю власних епітеліальних стінок, які мають назву целомического епітелію (целотелію). Целотелій покриває поздовжню мускулатуру стінки тіла, кишечник, м'язові тяжі та інші внутрішні органи. На стінках кишки целотелій перетворений на хлорагогенні клітини, що виконують функцію виділення. При цьому цілісний мішок кожного сегмента тіла такий ізольований від сусідніх перегородок – дессепіментів. Усередині целомический мішок заповнений рідиною, що містить різні клітинні елементи. Цілому виконує різні функції - опорну, трофічну, видільну, захисну та інші. У п'явок загалом зазнав сильної редукції і простір між стінкою тіла та внутрішніми органами заповнено особливою тканиною - мезенхімою, в якій загалом зберігається лише у вигляді вузьких каналів.

Середня кишка має форму простої трубки, яка може ускладнюватись. Так, у п'явок та деяких багатощетинкових кишечник має бічні вирости. У малощетинкових на спинній стороні кишки є поздовжня складка, яка глибоко вдається в порожнину кишки - тифлозоль. Ці пристосування значно збільшує внутрішню поверхню середньої кишки, що дозволяє найповніше засвоїти перетравлені речовини. Середня кишка має ентодермічне походження. У малощетинкових черв'яків на межі передньої та середньої кишки є розширення – шлунок. Він може бути як ектодермальним, так і ентодермальним.

Задня кишка, яка є похідним ектодерма, зазвичай коротка і відкривається анальним отвором.

Кровоносна системакільчастих черв'яків замкнута, тобто кров скрізь рухається судинами. Основні судини - поздовжні - спинний та черевний, з'єднані кільцевими. Спинна судина має здатність до пульсації та виконує функцію серця. У олігохет цю функцію виконують і кільцеві судини передньої частини тіла. По спинній судині кров рухається ззаду наперед. По кільцевих судинах, які у кожному сегменті, кров перетворюється на черевну судину і рухається у ньому спереду назад. Від головних судин відходять дрібніші, а ті у свою чергу розгалужуються на дрібні капіляри, що несуть кров усі тканини черв'яків. У п'явок система кровоносних судин значно редукована. Кров рухається системою синусів – залишків целома.

Кров більшості кільчастих хробаків містить гемоглобін. Це дозволяє їм існувати за умов з невеликим вмістом кисню.

Спеціальних органів диханнязазвичай немає, отже газообмін відбувається через шкіру шляхом дифузії. У багатощетинкових черв'яків і деяких п'явок є добре розвинені зябра.

Видільна системанайчастіше представлена ​​метанефридіями, які розташовані метамерно, тобто попарно у кожному сегменті. Типовий метанефридій представлений довгою звивистою трубкою. Трубка ця починається лійкою, яка відкривається в цілому (вторинну порожнину тіла) сегмента, далі вона пронизує перегородку між сегментами (диссепімент) і входить до залізистого метанефридіального тіла, розташованого в наступному сегменті. У цій залозі трубка сильно звивається і далі відкривається часом виділення на бічній поверхні тіла. Вирва та трубка покрита віями, за допомогою яких порожнинна рідина заганяється у метанефридій. При просуванні трубкою через залозу з рідини відбувається всмоктування води та різних солей, а порожнини трубки залишається лише продукти, підлягають видаленню з організму (сеча). Ці продукти і виводяться через пору часу. У багатьох видів у задньому відділі метанефридіальної трубки є розширення – сечовий міхур, у якому тимчасово накопичується сеча.

У примітивних кільчастих черв'яків органи виділення, подібно до плоских черв'яків, влаштовані за типом протонефридіїв.

Нервова системаскладається з навкологлоточного кільця та черевного нервового ланцюжка. Над ковткою лежить потужно розвинений парний комплекс гангліїв, що представляє своєрідний головний мозок. Пара гангліїв лежить також і під ковткою. Головний мозок з'єднується з підглотковими гангліями нервовими тяжами, що охоплюють горлянку з боків. Усе це освіту і називається окологлоточным кільцем. Далі, у кожному сегменті під кишківником є ​​пара нервових гангліїв, які з'єднані як між собою, так і з гангліями сусідніх сегментів. Така система називається черевний нервовий ланцюжок. Від усіх гангліїв відходять нерви до різних органів.

Органи відчуттів.На головному відділі багатощетинкових черв'яків є добре розвинені органи почуттів: вусики та пальпи (органи дотику), очі (іноді досить складні), нюхові ямки. У деяких форм розвинені органи рівноваги – статоцисти. На бічних виростах тіла (параподія) є вусики, які виконують дотичну функцію.

У малощетинкових черв'яків органи почуттів розвинені набагато слабше, ніж у багатощетинкових. Є органи хімічного почуття, іноді – щупальця, статоцисти, слабко розвинені очі. У шкірі розкидана велика кількість світлочутливих та дотикових клітин. Деякі дотичні клітини мають штифтик.

У п'явок у шкірі розсіяно безліч чутливих клітин, завжди є також очі та органи хімічного почуття (смакові нирки).

Статева система. Серед кільчастих черв'яків є як гермафродитні, так і роздільностатеві форми.

Багатощетинкові черв'яки в більшості роздільностатеві. Іноді має місце статевий диморфізм. Статеві залози (гонади) утворюються в целомическом епітелії. Цей процес відбувається зазвичай у задніх сегментах хробака.

У малощетинкових черв'яків частіше трапляється гермафродитизм. Статеві залози розташовані зазвичай у певних сегментах передньої частини хробака. Порівняно невеликі чоловічі статеві залози (насінники) мають вивідні протоки, якими є або видозмінені метанефридії, або відокремлені від них канали. Більші жіночі статеві залози (яєчники) мають протоки, що являють собою змінені метанефридії. Наприклад, при розташуванні яєчника в 13-му сегменті, жіночі статеві отвори відкриваються на 14-му. Є також сім'яприймачі, які наповнюються під час спарювання сперматозоїдами іншого хробака. П'явки переважно гермафродити. Насінники розташовані метамерно, яєчників одна пара. Запліднення у п'явок відбувається шляхом обміну між партнерами сперматофорів.

Розмноження. Кільчастим черв'ям властива велика різноманітність форм розмноження.

Безстатеве розмноження характерне для деяких багатощетинкових і малощетинкових черв'яків. При цьому відбувається або стробіляція, або бічне брунькування. Це рідкісний приклад безстатевого розмноження серед високоорганізованих тварин загалом.

При статевому розмноженні багатощетинкових особини, що містять зрілі гонади (епітокні) переходять від повзаючого або сидячого способу життя до плаваючого. А в деяких видів статеві сегменти при дозріванні гамет можуть навіть відриватися від тіла черв'яка і вести самостійний спосіб життя, що плаває. Гамети потрапляють у воду через розрив стінки тіла. Запліднення відбувається у воді, або в епітокних сегментах самки.

Розмноження малощетинкових починається з перехресного запліднення. У цей час два партнери прикладаються один до одного черевними сторонами та обмінюються спермою, яка потрапляє в сім'яприймачі. Після цього партнери розходяться.

Надалі на паску виділяється рясний слиз, що утворює навколо паска муфту. У цю муфту черв'як відкладає яйця. При зрушенні муфти вперед вона проходить повз отвори сім'яприймачів; у цей момент і відбувається запліднення яєць. Коли муфта з заплідненими яйцями зісковзує з головного кінця черв'яка, краї її стуляються, і виходить кокон, в якому відбувається подальший розвиток. Кокон дощових черв'яків містить зазвичай 1-3 яйця.

У п'явок розмноження відбувається приблизно так само, як і у малощетинкових черв'яків. Кокони п'явок великі, що досягають у деяких видів 2 см завдовжки. У коконі у різних видів від 1 до 200 яєць.

Розвиток.Зигота кільчастих черв'яків зазнає повного, зазвичай нерівномірного дроблення. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації чи епіболії.

У багатощетинкових черв'яків надалі із зародка формується личинка, яка називається трехофорой. Вона має вії і досить рухлива. Їхній цій личинці згодом і розвивається дорослий черв'як. Таким чином, у більшості багатощетинкових черв'яків розвиток йде з метаморфозом. Відомі види та з прямим розвитком.

Малощетинкові черв'яки мають прямий розвиток без фази личинки. З яєць виходять сформовані молоді черв'яки.

У п'явок з яєць у коконі формуються своєрідні личинки, які плавають у рідині кокона за допомогою війкового апарату. Таким чином, доросла п'явка утворюється шляхом метаморфозу.

Регенерація.Для багатьох кільчастих хробаків характерна розвинена здатність регенерувати втрачені частини тіла. У деяких видів цілий організм може відновитися лише з кількох сегментів. Однак у п'явок регенерація виражена дуже слабко.

Живлення.Серед багатощетинкових черв'яків зустрічаються як хижаки, так і рослиноїдні види. Відомі також факти канібалізму. Частина видів живляться органічними рештками (детритофаги). Малощетинкові черв'яки є в основному детрітофагамі, але зустрічаються також і хижаки.

Малощетинкові черв'яки здебільшого є ґрунтовими мешканцями. У багатих на перегній грунтах чисельність, наприклад черв'яків енхітреїд досягає 100-200 тисяч на квадратний метр. Мешкають малощетинкові вони так само в прісних, солонуватих та солоних водоймах. Водні жителі населяють в основному поверхневі шари ґрунту та рослинність. Частина видів – космополіти, є й ендеміки.

П'явки населяють прісні водойми. Небагато видів мешкають у морях. Деякі перейшли до наземного способу життя. Ці хробаки ведуть засадний спосіб життя, або активно розшукують своїх господарів. Одноразове кровосмоктання забезпечує п'явок їжею на багато місяців. Серед п'явок немає космополітів; вони присвячені певним географічним зонам.

Палеонтологічні знахідкикільчастих хробаків дуже нечисленні. Більшу різноманітність у цьому відношенні представляють багатощетинкові. Від них збереглися не лише відбитки, а й у багатьох випадках рештки трубок. На цій підставі передбачається, що всі основні групи цього класу були представлені вже в палеозої. Достовірних залишків малощетинкових черв'яків і п'явок досі не виявлено.

Походження.В даний час найбільш правдоподібною є гіпотеза походження кільчастих хробаків від паренхіматозних предків (війкових хробаків). Найбільш примітивною групою прийнято вважати багатощетинкову. Саме від цієї групи найімовірніше ведуть своє походження малощетинкові, а від останніх виділилася група п'явок.

значення.У природі кільчасті черв'яки мають велике значення. Населяючи різні біотопи, ці черв'яки включаються в численні харчові ланцюжки, служачи їжею величезної кількості тварин. Наземні черв'яки відіграють провідну роль у ґрунтоутворенні. Переробляючи рослинні залишки, вони збагачують ґрунт мінеральними та органічними речовинами. Їхні ходи сприяють поліпшенню газообміну ґрунту та його дренажу.

У практичному плані ряд видів дощових черв'яків використовується як виробник біогумусу. Хробак – енхітрей використовується як корм для акваріумних рибок. Енхітреїв розмножують у величезних кількостях. З тією ж метою добувають у природі черв'яка трубочника. p align="justify"> Медичних п'явок в даний час використовують для терапії деяких захворювань. У деяких тропічних країнах у їжу вживають палало- статеві (епітокні) сегменти черв'яків, що відокремилися від передньої частини тварин і спливли до поверхні води.

Загальна характеристика типу Членистоногі.

Членистоногі – двосторонньо-симетричні сегментовані тварини з метамірно розташованими членистими кінцівками. Це найбагатша видами та різноманітна група тварин.

Систематика.Тип членистоногі поділяють на кілька підтипів.

Підтип Жабернодишащі (клас Ракоподібні)

Підтип Трилобіти (вимерла група)

Підтип Хеліцерові (клас Меростомові, клас Павукоподібні)

Підтип Первиннотрахейні

Підтип Трахейнодихаючі (клас Багатоніжки, клас Комахи).

До класу Меростомові належать сучасні мечохвостита вимерлі ракоскорпіони. До підтипу Первиннотрахейнівідносяться дрібні (до 8 см) тропічні тварини, які за будовою займають проміжне положення між кільчастими хробаками та членистоногими. Ці групи тварин тут не розглядатимуться.

Розміри тіла.Довжина тіла членистоногих коливається від 0,1 мм (деякі кліщі) до 90 см (мечохвости). Наземні членистоногі досягають 15-30 см. Розмах крил деяких метеликів перевищує 25 см. Вимерлі ракоскорпіони досягали 1,5 м довжини, а розмах крил викопних бабок доходив до 90 см.

Зовнішня будова. Тіло більшості членистоногих складається з голови, грудей та черевця. До складу перерахованих відділів входить різна кількість сегментів.

Голова, Сегменти якої з'єднані нерухомо, несе на собі ротові органи та органи почуттів. Голова рухомо мул нерухомо з'єднана з наступним відділом – грудьми.

Грудний відділнесе у собі ходильні кінцівки. Залежно від числа грудних сегментів кінцівок може бути різна кількість. У комах до грудей кріпляться також крила. Сегменти грудей з'єднуються між собою рухомо чи нерухомо.

Брюшковміщує у собі більшу частину внутрішніх органів і складається найчастіше їх кількох сегментів, рухомо з'єднаних між собою. На черевці можуть розташовуватися кінцівки та інші придатки.

Ротовий апарат у членистоногих дуже складно влаштований. Залежно від способу харчування він може мати найрізноманітнішу будову. Частини ротового апарату здебільшого є сильно видозміненими кінцівками, пристосованими для вживання практично будь-якої їжі. До складу апарату можуть входити 3-6 пар кінцівок.

Покрови.Кутикула, що складається з хітину, є похідним зануреного епітелію – гіподерми. Хітін виконує опорну та захисну функцію. Кутикула може просочуватися карбонатом кальцію, стаючи при цьому дуже міцним панциром, як це відбувається, наприклад, ракоподібних. Таким чином, у членистоногих покриви тіла є зовнішнім кістяком. Рухливе з'єднання твердих ділянок кутикули забезпечується наявністю перетинчастих ділянок. Кутикула членистоногих не еластична і не може розтягуватися в процесі росту тварин, тому вони періодично скидають стару кутикулу (линяють) і поки нова кутикула не затверділа, збільшуються в розмірах.

Порожнина тіла.У процесі ембріонального розвитку у членистоногих закладаються целомические мішки, але надалі вони розриваються і їх порожнину зливаються з первинної порожниною тіла. Так утворюється змішана порожнина тіла – міксоцель.

Мускулатурапредставлена ​​окремими м'язовими пучками, які не утворюють суцільного м'язового мішка. М'язи кріпляться як безпосередньо до внутрішньої стінки сегментів тіла, так і до внутрішніх їх відростків, що становлять внутрішній скелет. Мускулатура у членистоногих поперечносмугаста.

Травна системау членистоногих у випадку складається з переднього, середнього і заднього відділу кишечника. Передній та задній відділ вистелений зсередини тонкою хітиновою кутикулою. Залежно від типу живлення будова кишечника дуже різноманітна. У ротову порожнину відкриваються слинні залози, які часто виробляють ряд ферментів, зокрема і травних. Анальний отвір відкривається зазвичай на задньому кінці тіла.

Видільна системау первинноводних членистоногих (ракоподібних) представлена ​​спеціальними залозами, розташованими в головній частині тіла. Протоки цих залоз відкриваються біля основи антен (усиків). У наземних членистоногих система виділення представлена ​​так званими мальпігієвими судинами- Трубками, які з одного кінця сліпо замкнуті, а іншим кінцем відкриваються в кишечник на межі середнього та заднього відділів. Ці трубочки розміщуються в порожнині тіла, і, омиваючись гемолімфою, всмоктують з неї продукти розпаду і виводять їх у кишку.

Дихальна системавлаштована досить різноманітно. У ракоподібних є справжні зябра. Вони є гіллястими виростами на кінцівках, вкриті тонкою хітиновою кутикулою, через які і відбувається газообмін. Деякі ракоподібні пристосувалися на суші (наприклад, мокриці).

У павуків та скорпіонів органи дихання представлені листоподібними легенями, які відкриваються назовні отворами (стигмами) Всередині легеневий мішок має численні складки. Крім легеневого мішка, у деяких павуків є система трахейних трубок, які практично не гілкуються.

У кліщів, багатоніжок та комах дихальна система представлена трахеями, які відкриваються назовні отворами (дихальця, стигми) Трахеї сильно гілкуються і проникають у всі органи та тканини. Трахея має тонку хитинову вистилку та укріплена зсередини хітиновою спіраллю, яка не дозволяє трубочці спадатися. Крім того, у комах є розширення - повітряні мішки, що наповнюються повітрям і зменшують питому вагу тварини. Вентиляція в трахейній системі йде як пасивно (дифузія), так і активно (зміна об'єму черевця).

У деяких личинок комах є особливі органи дихання. трахеальні зябра. Газообмін у таких членистоногих йде шляхом дифузії.

У деяких кліщів дихальна система відсутня і газообмін йде через всю поверхню тіла.

Кровоносна системау всіх членистоногих незамкнутая, тобто не всюди кров тече судинами. Під хітиновим покривом спини є серце, від якого відходять кровоносні судини. Однак на деякій відстані від серця стінки судин зникають, і подальший шлях кров здійснює по щілинах між внутрішніми органами. Потім вона потрапляє у серце через отвори, які називаються остіями. У ракоподібних і кліщів серце мішковидне, а у скорпіонів, павуків та комах воно багатокамерне. У деяких кліщів кровоносна система може бути відсутнім.

Кров у переважної більшості членистоногих безбарвна і зазвичай називається гемолімфою. Це досить складна рідина: вона складається як із власне крові, так і з порожнинної рідини. У зв'язку з відсутністю спеціальних пігментів, гемолімфа практично не може брати активну участь у процесі газообміну. Гемолімфа деяких комах (листоїдів, сонечок) містить досить токсичні речовини, і може відігравати захисну роль.

Жирове тіло.У наземних членистоногих є орган, що запасає - жирове тіло, розташоване між нутрощами. Жирове тіло бере участь у регулюванні водного обміну.

Нервова система.Загалом у членистоногих нервова система побудована на кільчастих черв'яків. До її складу входять парний надглоточний ганглій, окологлоточное нервове кільце і черевний нервовий ланцюжок. Від гангліїв ланцюжка відходять периферичні нерви. Особливого розвитку досягає надглоточний ганглій у комах, які зазвичай говорять про наявність головного мозку. Часто спостерігається концентрація гангліїв черевного нервового ланцюжка та утворення за рахунок їх злиття великих нервових вузлів. Така концентрація часто пов'язана зі зменшенням числа сегментів (злиття їх між собою). Наприклад, у кліщів, що втратили сегментацію, черевний ланцюжок перетворюється на загальну нервову масу. А у багатоніжок, тіло яких складається з безлічі однакових сегментів, нервовий ланцюжок дуже типовий.

Органи відчуттіву більшості членистоногих досягають високого розвитку.

Органи зорурозташовані на голові і часто представлені складними (фасетковими очима), які займають у деяких комах більшу частину поверхні голови. У багатьох ракоподібних фасеткові очі сидять на стеблинках. Крім того, у комах та павукоподібних є прості очі. Непарне лобове вічко характерне для деяких ракоподібних.

Органи дотикупредставлені різними щетинками та волосками, розташованих на тілі та кінцівках.

Органи нюху та смаку.Більшість нюхових закінчень розташоване на вусиках і щелепних щупиках комах, а також на антеннуллах ракоподібних. Нюх у комах розвинений дуже добре: достатньо 100 молекул феромону на 1 см 2 повітря, виділеного самкою шовкопряда, щоб самець почав пошук партнерки. Органи смаку у комах розташовуються як у ротових кінцівках, і на кінцевих члениках ніг.

Органи рівноваги. У ракоподібних в основному членику антеннул розташований статоцист - вп'ячування кутикули, усаджене зсередини чутливими волосками. У цій порожнині зазвичай знаходяться дрібні піщинки, які відіграють роль статолітів.

Органи слуху.У деяких комах добре розвинені звані тимпанальные органи, сприймають звуки. Наприклад, у коників вони розташовуються на підставах гомілок передніх ніг. Як правило, ті комахи, які здатні сприймати звуки, здатні їх видавати. До таких відносяться багато прямокрилих, деяких жуків, метеликів та ін. Для цього у комах є спеціальні пристосування, розташовані на тілі, крилах і кінцівках.

Прядильні залози.Для деяких членистоногих характерна наявність прядильних залоз. У павуків вони розташовуються в черевці та відкриваються павутинними бородавками на кінчику черевця. Павуки використовують свою павутину найчастіше для полювання та спорудження сховищ. Ця нитка - одна з найміцніших у природі.

У личинок ряду комах прядильні залози знаходяться у передньому відділі тіла і відкриваються біля ротового отвору. Їх павутинка йде переважно на будівництво притулку або кокона.

Статева система.Членистоногі є роздільностатевими тваринами, яким дуже часто властивий статевий диморфізм. Самці відрізняються від самок яскравішим забарвленням і найчастіше меншою величиною. У самців комах вусики набагато сильніше розвинені.

Статева система самокскладається із залоз – яєчників, яйцеводів та піхви. Сюди ж відносяться придаткові залози та сім'яприймачі. З зовнішніх органів може бути яйцеклад різної будови.

У самціворгани розмноження представлені сім'яниками, що виносять протоками та підрядними залозами. У ряду форм є влаштовані копулятивні органи.

Поліморфізм.У колоніях громадських комах є особини, що відрізняються один від одного за будовою, фізіологією та поведінкою. У гніздах бджіл, мурах і термітів є, як правило, тільки одна самка, здатна відкладати яйця (матка або цариця). Самці в колонії є або постійно, або з'являються в міру виснаження у матки запасу сперматозоїдів від попереднього спарювання. Всі інші особи називаються робітниками, які є самками з пригніченою статевою функцією. У термітів і мурах робочі особини поділені на касти, кожна з яких виконує певну функцію (збирання їжі, захист гнізда тощо). Поява в гнізді самців та повноцінних самок відбувається лише у певний час.

Біологія розмноженняЯк мовилося раніше, членистоногі є разделонополыми тваринами. Однак серед них нерідкі випадки партеногенезу (попелиці, дафнії). Іноді спарювання передує ритуал залицяння, і навіть бійки самців за самку (у жуків-оленів). Після парування самка іноді з'їдає самця (богомоли, деякі павуки).

Найчастіше відбувається відкладання яєць групами або по одному. У деяких членистоногих розвиток яєць та личинок відбувається в організмі самки. У цих випадках має місце живонародження (скорпіони, деякі мухи). У багатьох видів членистоногих має місце турбота про потомство.

ПлодючістьЧленистоногі коливається в дуже широких межах і залежить дуже часто від екологічних умов. У деяких попелиць, наприклад, самки відкладають лише одне яйце, що зимує. Матка медоносної бджоли здатна відкласти до 3000 яєць на день, а матка термітів до 30000 на день. За своє життя ці комахи відкладають мільйони яєць. У середньому ж плодючість становить кілька десятків чи сотень яєць.

Розвиток. Більшість членистоногих розвиток відбувається з метаморфозом, тобто із перетворенням. З яйця виходить личинка, яка після кількох линок личинка перетворюється на дорослу тварину (імаго). Часто личинка сильно відрізняється від імаго як за будовою, і за способом життя.

У циклі розвитку низки комах присутній фаза лялечки(метелики, жуки, мухи). У цьому випадку говорять про повному метаморфозі. В інших (попелиці, бабки, клопи) такої фаза немає, і метаморфоз цих комах називається неповним.

У деяких членистоногих (павук, скорпіонів) розвиток прямий. У цьому випадку з яєць виходять сформовані молоді тварини.

Тривалість життячленистоногих обчислюється зазвичай кількома тижнями чи місяцями. Нерідко розвиток затягується роками. Наприклад, личинки хрущів розвиваються близько 3 років, жуків оленів - до 6 років. У цикад личинки живуть у ґрунті до 16 років і тільки після цього перетворюються на дорослі цикади. Личинки поденок живуть у водоймах 1-3 роки, а доросла комаха живе всього кілька годин, за які встигає спаритися і відкласти яйця.

Поширення та екологія. Представники типу членистоногі зустрічаються практично в будь-якому біотопі. Вони зустрічаються на суші, в прісних та солоних водоймах, а також у повітрі. Серед членистоногих є як поширені види, і ендеміки. До перших можна віднести метелика капустяну білячку, рачків – дафній, ґрунтових кліщів. До ендемічних видів відносяться, наприклад, великий і дуже красивий метелик брамея, яка зустрічається тільки в Колхідській низовині.

Поширення окремих видів обмежують різноманітні екологічні чинники.

З абіотичних факторівнайважливішими є температура та вологість. Температурні межі активного існування членистоногих лежать у межах від 6 до 42°С. У разі зниження або підвищення температури тварини впадають у стан заціпеніння. Різні фази розвитку членистоногих по-різному переносять температурні коливання.

Вологість середовища також багато в чому визначає можливість існування членистоногих. Надмірно низька вологість середовища, як і висока, може призвести до загибелі. Для водних членистоногих наявність рідкої вологи є необхідною умовою для активного існування.

На поширення членистоногих впливає і людська діяльність ( антропогенний вплив). Зміна екологічних умов призводить до зміни видового складу. В результаті промислової та сільськогосподарської діяльності людини одні види зникають, а інші види надзвичайно бурхливо розмножуються, стаючи при цьому шкідниками.

Походження.Більшість дослідників сходяться в тому, що членистоногі походять від предків, близьких до кільчастих хробаків. Передбачається, що ракоподібні, хеліцерові та вимерлі трилобіти походять від кольчеців одним загальним коренем, а багатоніжки та комахи – іншим.

Палеонтологічний матеріал по членистоногім дуже великий. Завдяки хітиновій кутикулі залишки їх досить добре зберігаються в скам'янілому вигляді. Винятково добре збереглися наземні членистоногі й у бурштині. Однак, незважаючи на це точно простежити еволюцію членистоногих складно: віддалені предки членистоногих у геологічних шарах не збереглися. Тому основними методами дослідження цього питання є порівняльно-анатомічні та порівняльно-ембріологічні.

У практичній діяльності людини прийнято розрізняти корисні та шкідливі види.

Як відомо, безхребетні тварини - це численна група тварин, які не мають внутрішнього осьового скелета - хорди або хребта, що заміщає її. До них належать одноклітинні тварини, або найпростіші, і багатоклітинні (кишковопорожнинні, плоскі, круглі та кільчасті черв'яки, молюски, членистоногі).

Походження одноклітинних тварин

Перші живі істоти виникли в морі і були схожі на дрібні слизові оболонки. Вони не мали ні ядер, ні вакуолей, ні інших оформлених частин клітин, але вони могли рости, засвоюючи з довкілля поживні речовини, і розмножуватися. Внаслідок природного відбору ці первинні організми поступово ускладнювалися, згодом від них відбулися перші одноклітинні організми, що мають ядра. На ранніх етапах еволюції живої природи вони, у свою чергу, дали початок одноклітинним тваринам і примітивним грибам. Їхніми предками більшість біологів вважають найдавніші одноклітинні організми - найпростіші джгутиконосці.

Отже, першими з тварин Землі з'явилися одноклітинні тварини, які стосуються найпростіших. У тому числі є як одноклітинні, а й колоніальні форми.

Походження багатоклітинних тварин

Ви знаєте, чим відрізняються багатоклітинні тварини від одноклітинних. Як же сталися багатоклітинні тварини? Точних даних немає, оскільки це було сотні мільйонів років тому. Вчені вважають, що найімовірніше у якихось давніх колоніальних найпростіших складові їх клітини розташувалися не в один, а в два шари. Клітини цих шарів опинилися в неоднакових умовах по відношенню до зовнішнього середовища. Тому в процесі тривалого історичного розвитку, під впливом природного відбору вони стали дедалі більше відрізнятися один від одного за будовою та функціями. Одні клітини, безпосередньо з середовищем, зберегли функції руху, захисту, захоплення їжі. Інші клітини, менш пов'язані з середовищем, як і раніше, виконували функції травлення, яке здійснювалося так, як у гідри.

Походження кишковопорожнинних

З усіх багатоклітинних найбільш просту будову мають кишковопорожнинні. У них немає тканин, статеві клітини мають велику схожість з цілими одноклітинними організмами. Припускають, що під впливом чинників еволюції походять від древніх колоніальних найпростіших. Найдавніші кишковопорожнинні були позбавлені скелета і тому в копалині не збереглися.

Походження плоских хробаків

Походження круглих хробаків

Основна ознака, що відрізняє круглих хробаків від плоских, - округла у поперечному перерізі форма тіла, наявність у ньому порожнини. Припускають, що круглі черв'яки походять від стародавніх плоских черв'яків. У них під впливом мінливості, спадковості та природного відбору з'явилися порожнина тіла та одночасно анальний отвір, через який видаляються з організму неперетравлені залишки їжі.

Походження кільчастих хробаків

Від загальних предків черв'яків під впливом факторів еволюції походять і кільчасті черв'яки. Важливим моментом у тому еволюції є розчленування тіла на сегменти (кільця). У зв'язку з активним рухом у кільчастих хробаків з'явилася кровоносна система, що забезпечує тіло живильними речовинами та киснем. Давні кільчасті черв'яки мали складнішу будову в порівнянні з іншими черв'яками.

Походження молюсків

Молюски ні за зовнішнім, ні за внутрішнім будовою не схожі на кільчастих хробаків. Однак розвиток зародків на ранніх стадіях у них відбувається однаково: у багатьох видів морських черевоногих молюсків є личинка, дуже схожа на личинку морських багатощетинкових черв'яків. Таким чином, про походження молюсків та кільчастих черв'яків від загальних предків свідчать дані ембріології.

Походження членистоногих

Стародавні членистоногі – трилобіти – нагадували морських багатощетинкових черв'яків, але на відміну від них мали на кожному кільці тіла одну пару кінцівок, схожих на ноги членистоногих. Вони займають проміжне положення між сучасними членистоногими та давніми кільчастими хробаками.

Тіло кольчеців розчленоване на головний відділ ( простоміум), що йдуть за ним кільця (або сегменти,або метамери), Число яких, як правило, велике (кілька десятків), і задній відділ (анальну лопату, або пігідіум). Головний відділ у морських черв'яків, званих багатощетинковими, добре виражений і несе на собі різні придатки: широкі, вузькі тощо (рис. 61). У прісноводних та наземних кольчеців головний відділ виражений слабо (рис. 61). З простоміум може зростатися кілька передніх кілець. Сегменти тіла, як правило, подібні за своєю будовою. Таке розчленування називається гомономною сегментацієюабо гомономією метамерією.Воно не тільки зовнішнє, але глибоко внутрішнє, тому що кожен сегмент відокремлений від сусідніх перегородок і має комплект органів.

Шкірний покрив складається з одношарового епітелію та виділеної ним тонкої кутикули (рис. 62). У шкірі багато залоз, які виділяють слиз, що полегшує пересування черв'яків, та інші секрети (наприклад, речовини, що сприяють у роздільностатевих кільцець залученню самок до самців, отруйні для інших тварин тощо).
Нервова система.Ця система розвинена значно краще, ніж в інших черв'яків, і в її будові дуже яскраво відбито розчленування тіла кольчеців на сегменти. Центральний відділ її складається, як правило, з двох головних вузлів, що лежать на спинній стороні, навкологлоткових тяжів, що переходять на черевній стороні в ланцюжок, зазвичай дуже довгу і утворює в кожному сегменті вузол (мал. 63 Б), чим пояснюється її назва. Таким чином, черевний ланцюжок утворився з двох тяжів. У нижчих форм типу тяжі залишаються розділеними по всьому своєму протязі і з'єднані перемичками, що нагадує сходи (рис. 63, А). Така система менш централізована, вона схожа на центральну нервову систему нижчих черв'яків - плоских та первиннопорожнинних (див. рис. 31, Б, і 54).

Вузли та тяжи типових кільчастих черв'яків розвинені значно краще і будова їх складніша, ніж у останніх. Вся центральна система кольчецов відокремлена від епідермісу, тоді як у нижчих черв'яків вона ще з'єднана з епідермісом. Кожен вузол черевного ланцюжка іннервує та впливає на роботу органів, розташованих у кільці, де знаходиться вузол. Головні вузли, розвинені краще, ніж вузли ланцюжка, координують роботу останніх і них діяльність всього тіла. Крім того, вони іннервують очі та інші органи чуття, розташовані в головному відділі тіла.
Органи почуттів різноманітні. У шкірі розсіяні дотичні клітини, яких особливо багато на придатках тіла. Є органи, які сприймають хімічні подразнення. Світлочутливі органи є у всіх кільчастих хробаків. Найпростіші представлені спеціальними клітинами, розсіяними по всій шкірі. Тому майже у всіх кольчеців шкіра чутлива до світлових подразнень. На передньому кінці тіла, а в ряду п'явок і на задньому, світлочутливі органи ускладнюються і перетворюються на очі. У ряду форм є органи рівноваги, схожі за своєю будовою на аналогічні органи медуз та інших нижчих тварин.
Прогресивний розвиток нервової системи кільчастих черв'яків забезпечує більш складні та енергійні рухи їх тіла, активну роботу всіх систем органів, краще узгодження функцій усіх частин організму, більш складну поведінку та уможливлює більш тонке пристосування цих тварин у навколишньому середовищі.
Двигуна система.Ця система у кільчастих хробаків більш досконала, ніж у раніше вивчених хробаків. Війковий рух властивий лише личинкам, у дорослих форм, за рідкісним винятком, він відсутній, і їхнє переміщення відбувається лише завдяки роботі м'язів. Шкірно-м'язовий мішок розвинений значно краще, ніж у плоских та первиннопорожнинних черв'яків (пор. рис. 32, 53 і 62). Під епідермісом лежить добре розвинений шар кільцевих м'язів (рис. 62), які з довгих волокон з ядрами. При скороченні цих м'язів тіло хробака стає тоншим і довгим. За кільцевими м'язами йде значно товстіший шар поздовжніх м'язів, скорочення яких укорочує тіло і робить його товстішим. Одностороннє скорочення поздовжніх та деяких інших м'язів призводить до вигину тіла та зміни напрямку руху. Крім того, є м'язи, що йдуть від спинної сторони до черевної: м'язи, що проходять у перегородках, що розділяють кільця; м'язи різних придатків тіла, що грають допоміжну роль у пересуванні черв'яків, та ін. Сила м'язів шкірно-м'язового мішка велика і дозволяє черв'якам швидко проникати глибоко в грунт. Багато кільчастих черв'яків можуть плавати. Опорою для м'язів переважно служить гідроскелет, утворений рідиною порожнини тіла, і навіть прикордонні освіти.
Рух кільчастих хробаків полегшується допоміжними придатками (див. рис. 61, 62, 64): щетинками(є у переважної більшості видів) і параподіями(є у більшості морських черв'яків). Щетинки (див. рис. 62, 64, А, Б) є твердими утвореннями з органічної речовини, дуже складного вуглеводу - хітину, різної форми, товщини і довжини. Щетинки утворюються і рухаються спеціальними м'язовими пучками. Щетинки розташовані (поодиноко або пучками) правильними поздовжніми рядами майже на всіх кільцях хробаків. Параподії (рис. 64, В) являють собою потужні бічні вирости тіла з добре розвиненою мускулатурою. Параподії пов'язані з тілом рухомо, і ці придатки діють на кшталт простого важеля. Кожна параподія зазвичай складається з двох лопатей: спинної та черевної, які, у свою чергу, можуть поділятися на лопаті другого порядку. Усередині кожної з головних лопат є опорна щетинка. Параподії несуть пучки щетинок, що далеко видаються за межі тіла. На пародії є два щупики - спинний і черевний, в епідермісі яких знаходяться різні органи почуттів, що сприймають механічні та інші подразнення. Пересування кільчастих черв'яків сильно полегшується розчленуванням їх на кільця, внаслідок чого збільшується гнучкість тіла.
У тілі кольчеців є ущільнені платівки, звані прикордонними утвореннями, які підстилають епідерміс, поділяють м'язи, сильно розвинені у перегородках між кільцями. Вони надають міцності всьому тілу, служать опорою для рухового апарату, важливі для функціонування кровоносної та травної систем та виконують захисну роль.

Кровоносна система.У кільчастих хробаків у зв'язку зі значним ускладненням будови їх тіла та різко збільшеною активністю їх життєдіяльності розвинулася більш досконала система перенесення речовин – кровоносна. До її складу входять дві головні судини - спинний та черевний(Мал. 62 і 65). Перший проходить над кишкою, впритул підходячи до його стінок, другий - під кишкою. У кожному сегменті обидві судини з'єднані кільцевимисудинами. Крім того, є дрібніші судини - особливо багато їх у стінках кишечника, в мускулатурі, в шкірі (через яку відбувається обмін газів), у перегородках, що розділяють сегменти тіла, і т. д. Кров рухається завдяки скороченню самих судин, головним чином спинного та передніх кільцевих, у стінках яких добре розвинені м'язові елементи.
Кров складається з рідкої частини. плазми, у якій плавають кров'яні клітини - формені елементи крові. У плазмі є дихальні пігменти, тобто спеціальні складні органічні сполуки. Вони поглинають кисень в органах дихання та віддають його тканинам організму. У деяких кольчеців у плазмі є один з найбільш досконалих дихальних пігментів – гемоглобін; у цих кольчецов колір крові червоний. Здебільшого в крові кільчастих черв'яків знаходяться інші пігменти і колір її буває зелений, жовтий і т. д. Клітини крові досить різноманітні. Серед них є фагоцити, що випускають, подібно амебам, ложноніжки, захоплюючі бактерії, всякі сторонні тіла, клітини тіла, що відмирають, і перетравлюють їх. Як зазначалося раніше, фагоцити є в усіх тварин. Таким чином, кровоносна система не тільки забезпечує перенесення різних речовин, але виконує інші функції.
Порожнина тіла. Порожнина тіла кольчецов відрізняється за будовою від первинної порожнини. Остання немає власних стінок: із зовнішнього боку вона обмежується м'язами шкірно-м'язового мішка, із внутрішньої - стінкою кишечника (див. рис. 53). Порожнина ж тіла кільчастих хробаків, звана вторинноїабо цілому, оточена одношаровим епітелієм, який, з одного боку, прилягає до шкірно-м'язового мішка, а з іншого - до кишечника (див. рис. 62). Отже, стінка кишечника стає подвійний. Цілом наповнений водянистою рідиною, що постійно перебуває в русі, в якій плавають клітини, схожі на клітини крові (фагоцити, клітини з дихальними пігментами та ін.). Таким чином, вторинна порожнина тіла крім ролі гідроскелета виконує функції, подібні до таких крові (перенесення речовин, захист від хвороботворних організмів та ін). Однак слід підкреслити, що цілемічна рідина рухається повільніше крові і вона не може увійти в такий тісний зіткнення з усіма частинами тіла, як розгалужена мережа капілярів.
Дихальна система.У кільчастих черв'яків обмін газів в основному відбувається через шкіру, але процеси дихання у зв'язку з появою кровоносної системи та цілого у них більш досконалі, ніж у раніше розглянутих черв'яків. Багато кольчеців, переважно морські, мають розгалужені придатки, що відіграють роль зябер (див. рис. 61, Б). Дихальна поверхня збільшується завдяки наявності різних виростів тіла. Удосконалення процесів дихання має велике значення для кільчастих хробаків у зв'язку з активізацією їхнього способу життя.

Видільна система.Основними органами виділення є метанефридії(Рис. 66, Б). Типовий метанефридій складається з лійки та довгої звивистої трубочки, у стінках якої розгалужуються кровоносні судини. У кожному сегменті, за винятком деяких, по два ці органи, ліворуч і праворуч від кишечника (див. рис. 65). Вирва звернена в порожнину одного сегмента, а трубочка пронизує перегородку, проходить в інший сегмент і відкривається назовні на черевній стороні тіла. Продукти дисиміляції вилучаються метанефридіями з целомической рідини і з кровоносних судин, що їх обплітають.
У ряду кільчастих черв'яків з метанефридіями пов'язані трубочки протонефридіального типу, замкнені на кінцях, звернених у порожнину тіла, полум'яними клітинами. Можливо, що метанефридії виникли з протонефридій, які з'єдналися з лійками, що розвинулися на перегородках між кільцями (рис. 66, А). Припускають, що ці лійки, звані цілодуктамиспочатку служили для виходу з порожнини тіла статевих продуктів.
На стінках цілого є численні клітини, що поглинають із порожнинної рідини продукти розпаду. Особливо багато таких клітин, званих хлорагогеннимиє на стінках середньої частини кишечника. Продукти розпаду, вилучені з целомической рідини і ув'язнені у названих клітинах, що неспроможні більше надавати шкідливий вплив на організм. Клітини, навантажені такими продуктами можуть через метанефридії або через пори в стінках тіла виходити назовні.
Травна система.Травна система кольчецов (див. рис. 65) у зв'язку з більш активним, ніж у раніше розглянутих груп тварин, способом життя та прогресом усієї організації теж досконаліша. У кольчецов: 1) більше виражено поділ травної системи різні відділи, кожен із яких виконує свою функцію; 2) будова стінок травної трубки складніше (розвиненіші травні залози, мускулатура та інших.), у результаті краще обробляється їжа; 3) кишечник пов'язаний з кровоносною системою, завдяки чому перетравлення харчових речовин та їх всмоктування йде більш інтенсивно та покращено постачання його речовинами, необхідними для виконуваної ним роботи.
Травна трубка, як правило, пряма і поділяється на наступні відділи: ротова порожнина, ковтка, стравохід, який може розширюватися в зоб, м'язистий шлунок (є у ряду видів, наприклад у дощових черв'яків), середня кишка (зазвичай дуже довга), задня кишка (порівняно коротка), що відкривається назовні анальним отвором. У горлянку та стравохід впадають протоки залоз, секрет яких має значення в обробці їжі. У багатьох хижих багатощетинкових кольчеців ковтка озброєна щелепами, передня частина травної трубки може вивертатися у вигляді хобота, що допомагає опанувати жертву і проникнути в її тіло. Середня кишка у ряду видів має глибоке вп'ячування ( тифлозоль), що тягнеться вздовж усієї спинної сторони цієї кишки (див. рис. 62). Тифлозоль збільшує поверхню кишечника, що прискорює перетравлення та всмоктування їжі.
Розмноження.Одні кольчеці розмножуються безстатевим та статевим способами, в інших спостерігається лише статеве розмноження. Безстатеве розмноження відбувається шляхом поділу. Часто в результаті поділу може вийти ланцюжок хробаків, які ще не встигли розійтися.
Будова статевого апарату по-різному. Багатощетинкові кольчеці (вони мешкають у морях) роздільностатеві і мають просто влаштований статевий апарат. Статеві залози розвиваються у них на стінках цілого, статеві клітини виходять у воду через розриви у стінках тіла або через метанефридії та запліднення яйцеклітин відбувається у воді. Кільчеці, що живуть у прісній воді та в сирій землі (малощетинкові), а також усі п'явки гермафродити, їх статевий апарат має складну будову, запліднення внутрішнє.

Розвиток.Дроблення заплідненого яйця, в результаті якого бластомери, що утворюються, розташовуються по спіралі (рис. 67), нагадує ті ж процеси у війкових черв'яків. Багатощетинкові кільця розвиваються з перетворенням: з їх яєць утворюються личинки трифори(Рис. 68), зовсім не схожі на дорослих черв'яків і перетворюються на останніх тільки після складних перетворень. Трохофора – планктонний організм. Вона дуже мала, прозора, по екватору її тіла зазвичай проходять два пояси вій: один, верхній, над ротом, інший, нижній, під ротом. Отже, трехофора складається з двох частин: верхньої, або передньої, і нижньої, або задньої, анальної лопатою, що закінчується. У трехофор деяких видів може бути кілька поясів вій. На верхньому кінці стирчить пучок вій, прикріплених до тем'яної платівки (личинкового органу почуттів). Під платівкою знаходиться нервовий центр, від якого нерви відходять. М'язова система складається з волокон, що йдуть у різних напрямках. Кровоносної системи немає. Простір між стінками тіла та кишечником є ​​первинною порожниною тіла. Органи виділення – протонефридії. Травний апарат складається з трьох відділів: переднього, середнього та заднього, що закінчується анальним отвором. Завдяки роботі вій личинка рухається і в рот надходить їжа, що складається з мікроскопічних організмів та органічних шматочків. Деякі трехофори активно захоплюють ротом дрібних тварин. За своєю будовою трифора нагадує первиннопорожнинні черв'яки, але в деяких відносинах вона схожа і на личинок морських війкових черв'яків. Стінки тіла, нервова система, протонефридії, початок і кінець травного апарату трехофори утворилися з ектодерми, більша частина кишечника - з ентодерми, м'язові волокна - з клітин, які називаються мезенхімними і походять з обох шарів.
При перетворенні тріхофори в дорослого хробака вона зазнає ряду істотних змін. У цих змінах найважливішу роль відіграють зачатки третього зародкового листка - мезодерми. Одні зачатки мезодерми є ще у личинки до початку метаморфозу, вони лежать з кожного боку між стінками тіла та задньою частиною кишківника (рис. 68, В, 12). Інші зачатки мезодерми утворюються пізніше від переднього краю анальної лопаті, який перетворюється на зону зростанняхробака (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки починається з того, що задня частина її подовжується і перетяжками стінок тіла поділяється на 3, 7 рідко більше сегментів. Після цього подовжуються і зачатки мезодерми, що лежать між стінками тіла та задньою частиною кишечника, і діляться на стільки ж ділянок, скільки утворилося сегментів внаслідок зовнішніх перетяжок. У кожному кільці їх два (рис. 68, Д, 14). Сегменти, що утворилися із задньої частини трехофори, називаються личинковимиабо ларвальними, вони характерні для пізніх стадій розвитку трифори, коли вона вже починає трохи схожим на дорослого черв'яка, але ще має мало сегментів. У процесі її подальшого розвитку сегменти утворюються згаданої вище зоною зростання. Ці сегменти називаються післяличинковими, або постларвальними(Рис. 68, Д). Їх утворюється стільки, скільки сегментів має дорослий черв'як цього виду. У постларвальних сегментах спочатку діляться на ділянки мезодермальні зачатки (по два в кожному кільці), а потім зовнішні покриви.

Основні системи органів дорослого хробака утворюються в такий спосіб (рис. 69, А). З ектодерма розвиваються епідерміс, нервова система, передній і задній кінці травної трубки. Мезодермальні зачатки у кожному кільці ростуть і витісняють у своїй первинну порожнину. Зрештою праві та ліві зачатки сходяться над і під кишечником, так що вздовж нього, зверху та знизу, утворюються спинний та черевний кровоносні судини. Отже, стінки судин утворюються з мезодерми, а порожнина їх є залишками первинної порожнини тіла. У середині зачатків клітини розсуваються, виникає і все розростається цілісна порожнина тіла, яка з усіх боків оточена клітинами мезодермального походження. Такий спосіб освіти цілої називається телобластичним. Кожен мезодермальний зачаток, розростаючись, сходиться попереду та ззаду із сусідніми зачатками (рис. 69, Б) і між ними виникають перегородки, а мезодермальні клітини, що оточують залишки первинної порожнини між перегородками, утворюють кільцеві кровоносні судини. Зовнішній листок мезодермальних зачатків, що прилягає до ектодерми, дає початок м'язам, внутрішній листок оточує травну трубку. Отже, стінки кишечника стають тепер подвійними: внутрішній шар (за винятком переднього і заднього кінців, що походять з ектодерма) розвинувся з ентодерми, зовнішній - з мезодерми. Вирви метанефридії утворюються з клітин мезодермального шару, а трубки їх (що представляють залишки протонефридії) - з ектодерми.

Поступово відбувається розвиток всіх частин тіла дорослого хробака; диференціюються шари м'язів, збільшується кількість кровоносних судин, кишечник поділяється на відділи, в його стінках розвиваються залізисті клітини, м'язові волокна, кровоносні судини і т. д. сегментів, а пігідіум – з анальної лопаті личинки.
Походження. Про походження кільчастих хробаків висловлено різні гіпотези. Прихильники однієї гіпотези вважають, що кільчасті черв'яки походять від турбеллярій. Справді, ембріональному розвитку обох груп тварин є подібні риси. Центральна нервова система кольчецов (тобто головні вузли і черевний ланцюжок) могла утворитися з тієї ж системи складніших турбеллярій, у яких вузли перемістилися в передній кінець тіла і з поздовжніх тяжів залишилося два головні і таким чином виникла центральна нервова система сходового типу, що збереглася і в нижчих кільчастих хробаків. Шкірно-м'язовий мішок плоских черв'яків міг перетворитися на аналогічну систему кольчеців, а метанефридії могли виникнути з протонефридій. Однак з еволюційної точки зору неможливо припустити, що найбільш високоорганізовані черв'яки відбулися безпосередньо від найнижчих черв'яків, у яких нервова і м'язова системи були ще слабо розвинені, немає порожнини тіла, кишечник не диференційований ще на три відділи і травлення переважно залишається внутрішньоклітинним і т.д. д. Очевидно, предками вищих хробаків були хробаки з складнішою будовою, ніж турбеллярії.
Згідно з іншою гіпотезою початок кольчецам дали немертини, тобто черв'яки, безсумнівно, що походять від турбеллярій, але мали значно складнішу будову, ніж останні (значний розвиток нервової та м'язової системи, поява кровоносної системи, наскрізного кишечника та ін.). Автор цієї гіпотези видатний радянський зоолог Н. А. Ліванов висловив припущення, що у найпрогресивнішої групи немертин у шкірно-м'язовому мішку виникли метамерно розташовані порожнини, що служили опорою для м'язів і перетворилися потім на цілічні порожнини, внаслідок чого різко покращився рух тварин. Противники цієї гіпотези вважають, що немертини, у яких однією з головних особливостей є хобот, який відсутній у кольчеців, не могли бути предками останніх. Однак слід вважати, що хобот розвинувся у немертин після тривалої еволюції, коли в них з'явилися сильніші, ніж раніше, суперники полювання на тварин. Кільчасті черв'яки могли походити від неспеціалізованих немертин, організація яких була вже складна, але хобот не був розвинений. Інше заперечення проти аналізованої гіпотези серйозніше. З цієї гіпотези випливає, що кровоносна система виникла раніше за цілу, а останній розвинувся з самого початку у вигляді метамерних утворень. Тим часом відомі черв'яки, безсумнівно, споріднені з кільчастими черв'яками, у яких метамерія ще не виражена, загалом суцільною і немає кровоносної системи. Раніше вважали, що згадані черв'яки спростилися у зв'язку з пристосуванням до малоактивного способу життя, але нові дослідження підтверджують початкову примітивність цнолевих черв'яків, про які йдеться.
Автори третьої гіпотези вважають, що предками кольчеців були первиннопорожнинні черв'яки, але не такі спеціалізовані, як коловратки і круглі черв'яки, а ближчі до предків цього типу. Ця гіпотеза заснована головним чином на будові трехофори, яка, як показано вище, має важливі риси подібності (первинна порожнина тіла, протонефридії, наскрізний кишечник) з первиннопорожнинними черв'яками, але ще позбавлена ​​особливостей кільчастих черв'яків. Прийнявши цю гіпотезу, слід припустити, що загалом виник у результаті розвитку епітелію на стінках первинної порожнини тіла, а метамерія тіла та кровоносна система з'явилися пізніше. З цієї гіпотези випливає, що немертини, незважаючи на прогресивні риси своєї організації, не мали відношення до появи більш високоорганізованих типів тварин. Навпаки, немертинна гіпотеза походження кільчастих черв'яків відкидає значення первиннопорожнинних черв'яків для формування нових типів тварин.
Розглядати тут досить докладно різні заперечення проти кожної зі згаданих гіпотез не можна, оскільки для цього потрібні докладніші відомості про будову та розвиток усіх типів черв'яків, але не підлягає сумніву, що целомічні черв'яки не могли виникнути безпосередньо від найнижчих черв'яків.

Кільчасті хробаки (Annelida) – це тип найбільш високоорганізованих хробаків, що мають загалом. Їхні розміри коливаються від кількох міліметрів до 3 м. Витягнуте тіло поділено внутрішніми кільцевими перегородками на сегменти; іноді таких сегментів кілька сотень. На кожному сегменті можуть бути бічні вирости з примітивними кінцівками – пародіями, озброєними щетинками. Мускулатура складається з кількох шарів поздовжніх та кільцевих м'язів. Дихання здійснюється шкірою; органи виділення - парні нефридії, розташовані посегментно. Нервова система складається з «головного мозку», утвореного парними гангліями, та черевного нервового ланцюжка.

Замкнена кровоносна система складається з черевної та спинної судин, з'єднаних у кожному сегменті дрібними кільцевими судинами. Декілька найбільш товстих судин у передній частині тіла мають товсті м'язові стінки і відіграють роль «сердець». У кожному сегменті кровоносні судини розгалужуються, утворюючи густу капілярну мережу.

Одні кільчасті черв'яки гермафродити, в інших розрізняються самці та самки. Розвиток пряме чи з метаморфозом. Зустрічається і безстатеве розмноження (брунькуванням).

Кільчасті черв'яка діляться на 3 класи: багатощетинкові, малощетинкові та п'явки.

Багатощетинкові(Polychaeta) мають на кожному сегменті примітивні кінцівки (параподії) з численними щетинками. З дволопатевими пародіями часто пов'язані гіллясті придатки - зябра, за допомогою яких здійснюється газообмін. На чітко відокремленій голові є очі (у деяких видів навіть здатні до акомодації), дотичні вусики та органи рівноваги (статоцисти). Деякі види здатні до люмінесценції.

У період розмноження самці викидають у воду сперму, а самки – велику кількість яєць. У деяких видів спостерігали шлюбні ігри та боротьбу за територію. Запліднення зовнішнє; батьки після цього гинуть. Розвиток відбувається з метаморфозом (вільноплавна личинка). Безстатеве розмноження спостерігається рідко.

Малощетинкові (Oligochaeta) – переважно ґрунтові черв'яки. У тому числі зустрічаються як гігантські дощові черв'яки довжиною до 2,5 м, і карликові форми. На всіх сегментах, крім ротового, є щетинки, які розташовані пучками. Параподії не виражені, голова відокремлена слабо. Тонка кутикула постійно зволожується слизом, що виділяється; через кутикулу шляхом дифузії здійснюється газообмін.

Малощетинкові черв'яки – переважно гермафродити з перехресним заплідненням; статеві органи розосереджені за кількома сегментами тіла. Складна будова цих органів є пристосуванням до наземного життя. У деяких видів відомий партеногенез. Метаморфоз відсутня; з коконів, що утворюються в процесі копуляції, через кілька тижнів виходить десяток молодих черв'яків.

П'явки (Hirudinea) мають сплощене тіло, зазвичай забарвлене в коричневі або зелені тони. На передньому та задньому кінцях тіла є присоски. Довжина тулуба від 0,2 до 15 см. Щупальця, параподії та, як правило, щетинки відсутні. Мускулатура розвинена добре. Вторинна порожнина тіла редукована. Подих шкірний, у деяких є зябра. Більшість п'явок є 1–5 пар очей.

Термін життя п'явок – кілька років. Усі вони гермафродити. Яйця відкладаються у коконах, личинкової стадії немає. Більшість п'явок смокче кров у різних тварин, у тому числі людини. П'явки проколюють шкірні покриви хоботком або зубчиками на щелепах, а спеціальна речовина – гірудин – перешкоджає згортанню крові. Висмоктування крові з однієї жертви може тривати місяці. У кишківнику кров не псується дуже довго: п'явки можуть жити без їжі навіть два роки. Деякі п'явки – хижаки, які повністю проковтують видобуток.

П'явки мешкають у прісних водоймах, зустрічаються також у морях та ґрунті. П'явки є кормом для риб. Медична п'явкавикористовується людиною з лікувальною метою. 400-500 видів.

Кільчасті черв'яки походять від примітивних плоских черв'яків у кембрії. Першими кільчастими хробаками були багатощетинкові, що дали початок малощетинковим, а через них – і п'явкам.