Mga organo ng annelids. I-type ang taxonomy ng mga klase ng annelids

I-type ang mga annelids pinag-iisa ang humigit-kumulang 9,000 species na may pinakaperpektong organisasyon sa iba pang mga uod. Ang kanilang katawan ay binubuo ng isang malaking bilang ng mga segment; marami ang may mga bristles sa mga gilid ng bawat segment, na gumaganap ng isang mahalagang papel sa paggalaw. Ang mga panloob na organo ay matatagpuan sa isang lukab ng katawan na tinatawag na coelom. Mayroong sistema ng sirkulasyon. Sa nauuna na bahagi mayroong isang kumpol ng mga selula ng nerbiyos na bumubuo sa mga node ng subpharyngeal at suprapharyngeal nerve. Ang mga Annelid ay naninirahan sa mga sariwang anyong tubig, dagat at lupa.

Karamihan sa mga kinatawan ng annelids ay nabibilang sa mga klase: oligochaetes, polychaetes at leeches.

Class oligochaetes

Kinatawan ng klase oligochaetes - bulate nakatira sa burrows sa basa-basa humus lupa. Ang uod ay gumagapang sa ibabaw sa mamasa-masa na panahon, sa dapit-hapon at sa gabi. Sa isang earthworm, ang anterior at abdominal na bahagi ng katawan ay madaling makilala. Sa nauuna na bahagi mayroong isang pampalapot ng sinturon; sa ventral at lateral na gilid ng katawan, ang nababanat at maikling bristles ay binuo.

Ang katawan ng uod ay natatakpan ng balat na gawa sa integumentary tissue, kung saan ang mga selula ay mahigpit na nakadikit sa isa't isa. Ang balat ay naglalaman ng mga glandular na selula na naglalabas ng uhog. Sa ilalim ng balat ay may mga pabilog at mas malalim - paayon na mga kalamnan, salamat sa pag-urong kung saan ang katawan ng uod ay maaaring pahabain o paikliin, sa gayon ay gumagalaw sa lupa.

Nabubuo ang mga layer ng balat at kalamnan balat-kalamnan sac, sa loob kung saan mayroong isang lukab ng katawan kung saan matatagpuan ang mga panloob na organo. Ang mga earthworm ay kumakain sa nabubulok na mga labi ng halaman. Sa pamamagitan ng bibig at pharynx, ang pagkain ay pumapasok sa crop at muscular na tiyan, kung saan ito ay giniling at pumapasok sa bituka at natutunaw doon. Ang mga natutunaw na sangkap ay hinihigop sa dugo, at ang mga hindi natutunaw na sangkap ay ilalabas kasama ng lupa sa pamamagitan ng anus.

Sistema ng sirkulasyon ng isang earthworm sarado at binubuo ng dorsal at abdominal na mga daluyan ng dugo, na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga ring vessel mula sa bawat segment. Sa paligid ng esophagus mayroong mas malalaking annular vessel na nagsisilbing "puso" ng malalaking sisidlan; ang mga sanga sa gilid ay nagsanga, na bumubuo ng isang network ng mga capillary. Ang dugo ay hindi nahahalo kahit saan sa likido ng lukab ng katawan, kaya naman tinawag ang sistema sarado.

Ang mga excretory organ ay kinakatawan ng mga convoluted tubes kung saan ang mga likido at nakakapinsalang sangkap ay tinanggal mula sa katawan.

Ang nervous system ay binubuo ng peripharyngeal nerve ring at ang ventral nerve cord. Ang earthworm ay walang espesyal na sensory organ. Mayroon lamang iba't ibang uri ng mga sensitibong selula na nakikita ang panlabas na stimuli (liwanag, amoy, atbp.).

Ang mga earthworm ay mga hermaphrodite. Gayunpaman, mayroon silang cross-insemination; dalawang indibidwal ang lumahok sa prosesong ito. Kapag ang mga itlog ay inilatag sa sinturon ng uod, ang masaganang uhog ay nabuo, kung saan ang mga itlog ay nahuhulog, pagkatapos nito ang uhog ay dumidilim at tumigas, na bumubuo ng isang cocoon. Pagkatapos ang cocoon ay itinapon mula sa uod sa pamamagitan ng dulo ng ulo ng katawan. Sa loob ng cocoon, ang mga batang uod ay nabubuo mula sa mga fertilized na itlog.

Kabilang sa mga oligochaetes mayroong mga dwarf, na ang haba ng katawan ay hindi lalampas sa ilang milimetro, ngunit mayroon ding mga higante: Australian earthworm 2.5-3 m ang haba.

Katangian ng earthworms kakayahan sa pagbabagong-buhay. Ang mga earthworm ay tinatawag na soil forms, dahil sila, sa pamamagitan ng paggawa ng mga sipi sa lupa, lumuluwag ito at nagtataguyod ng aeration, iyon ay, ang pagpasok ng hangin sa lupa.

Mga polychaetes ng klase

Kabilang dito ang iba't ibang uri ng marine worm. Sa kanila nereid. Ang kanyang katawan ay binubuo ng isang malaking bilang ng mga segment. Ang mga nauunang segment ay bumubuo sa seksyon ng ulo, kung saan matatagpuan ang bibig at mga pandama na organo: hawakan - galamay, paningin - mata. Sa mga gilid ng katawan, ang bawat segment ay may mga lobe kung saan maraming bristles ang nakaupo sa mga tufts. Sa tulong ng mga blades at bristles, lumangoy o gumagalaw ang Nereids sa ilalim ng dagat. Pinapakain nila ang algae at maliliit na hayop. Huminga gamit ang buong ibabaw ng katawan. May ilang polychaetes hasang- mga primitive na organ sa paghinga.

Tumutukoy sa polychaetes sandstone, naninirahan sa mga burrow, sa buhangin, o nagtatayo mismo ng dyipsum turtle, na nakakabit sa algae. Maraming isda sa dagat ang kumakain ng nereid at iba pang annelids.

klase ng linta

Ang pinakatanyag na kinatawan ng klase na ito ay medikal na linta, na ginagamit na noong sinaunang panahon sa paggamot sa mga tao. Ang mga linta ay nailalarawan sa pagkakaroon ng dalawang suckers: ang harap, sa ilalim kung saan matatagpuan ang bibig, at ang likod.

Ang posterior sucker ay malaki, ang diameter nito ay higit sa kalahati ng pinakamalaking lapad ng katawan. Kumakagat ang mga linta sa balat na may tatlong panga na may linyang matutulis na ngipin sa mga gilid (hanggang 100 sa bawat panga). Malakas na higop ng dugo. Sa gamot, ginagamit ito para sa mga sakit ng mga daluyan ng dugo (pagbuo ng mga clots ng dugo), hypertension, at mga kondisyon ng pre-stroke. Ang mga linta ay inilalapat sa isang partikular na bahagi ng isang taong may sakit upang sumipsip ng dugo; bilang resulta, natutunaw ang mga namuong dugo, bumababa ang presyon ng dugo, at bumubuti ang kondisyon ng tao. Bilang karagdagan, ang mga glandula ng salivary ng panggamot na linta ay gumagawa ng isang mahalagang sangkap - hirudin, - pinipigilan ang pamumuo ng dugo. Samakatuwid, pagkatapos ng mga iniksyon ng linta, ang sugat ay dumudugo nang mahabang panahon. Habang nasa tiyan ng linta, ang dugo, sa ilalim ng impluwensya ng hirudin, ay napanatili sa loob ng ilang buwan nang hindi napapailalim sa pamumuo at nabubulok.

Ang sistema ng pagtunaw ng linta ay idinisenyo sa paraang makakaipon ito ng malalaking reserba ng dugo, na napanatili sa tulong ng hirudin. Ang laki ng isang linta na sumipsip ng dugo ay tumataas nang malaki. Salamat sa tampok na ito, ang mga linta ay maaaring magutom ng mahabang panahon (mula sa ilang buwan hanggang 1 taon). Ang isang linta ay nabubuhay hanggang 5 taon. Ang mga linta ay hermaphrodites. Sa kalikasan ako nakakamit! Naabot nila ang sekswal na kapanahunan lamang sa ikatlong taon ng buhay at naglalagay ng mga cocoon minsan sa isang taon sa tag-araw.

Ang mga linta ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tuwid na pag-unlad. Kasama sa mga linta ang hindi sumisipsip ng dugo na mandaragit na linta - malaking pseudokonskaya. Kumakain ito ng mga uod (kabilang ang mga linta), malambot na hayop, larvae ng mga insektong nabubuhay sa tubig, maliliit na vertebrates (tadpoles), na maaari nitong pagtagumpayan.

Ang Annelides ay bilaterally simetriko na naka-segment na mga hayop.

Taxonomy. Kasama sa phylum ang 5 klase, kung saan ang pinakasikat na mga klase ay Polychaeta - 13,000 species, Olygochaeta - 3,500 species at Leeches (Hirudinea) - mga 400 species.

Hugis at laki ng katawan. Ang katawan ng mga ringlet ay labis na hugis bulate, bilog o hugis-itlog sa cross section. Ang katawan ay binibigkas ang parehong panlabas at panloob na segmentation. Sa kasong ito, pinag-uusapan nila ang totoong metamerismo. Sa kasong ito, ang metamerismo ay umaabot din sa panloob na istraktura ng mga uod. Sa mga linta, ang panlabas na segmentation ay hindi tumutugma sa panloob na segmentation.

Ang mga sukat ng annelids ay mula sa ilang milimetro hanggang 2 m (mga anyong terrestrial) at kahit hanggang 3 m (mga species ng dagat).

Panlabas na istraktura ng katawan. Ang polychaetes ay may mahusay na tinukoy na seksyon ng ulo, na nagdadala ng mga organo para sa iba't ibang layunin: mga galamay, ocelli, palps. Sa ilang mga species, ang mga palp ay lumalaki sa isang kumplikadong trapping apparatus. Ang huling segment ay naglalaman ng isa o higit pang mga pares ng sensory antennae. Ang bawat bahagi ng katawan ay may parapodia sa mga gilid - kumplikadong mga paglaki ng katawan. Ang pangunahing pag-andar ng mga outgrowth na ito ay ang paggalaw ng uod. Ang bawat parapodia ay binubuo ng dalawang lobes, sa loob nito ay maraming setae. Sa mga ito, ang ilan ay mas malaki, sila ay tinatawag na aciculi. Ang isang pares ng sensitibong antennae ay nakakabit sa mga blades. Ang parapodia ay kadalasang kinabibilangan ng gill apparatus. Ang Parapodia ay may medyo magkakaibang istraktura.

Sa oligochaete worm, ang seksyon ng ulo ay mahina na ipinahayag, at walang mga lateral projection (parapodia). Medyo kakaunti lang ang setae. Ang isang "belt" na binubuo ng makapal na mga segment ay malinaw na nakikita sa katawan.

Ang mga linta ay may malalakas na sucker sa harap at likurang dulo ng kanilang katawan. Ilang species ang may gill projection sa mga gilid.

Bag ng balat-kalamnan. Sa labas, ang katawan ng mga annelids ay natatakpan ng isang manipis na cuticle, kung saan matatagpuan ang mga epithelial cell ng balat. Ang balat ng mga uod ay mayaman sa mga glandular na selula. Ang pagtatago ng mga selulang ito ay may proteksiyon na halaga. Sa isang bilang ng mga species, ang mga pagtatago ng balat ay ginagamit upang bumuo ng mga natatanging bahay. Ang worm bristles ay mga derivatives ng epithelium. Sa ilalim ng balat ay namamalagi ang isang patong ng mga pabilog na kalamnan, na nagpapahintulot sa hayop na baguhin ang nakahalang laki ng katawan. Nasa ibaba ang mga longitudinal na kalamnan, na nagsisilbing pagbabago sa haba ng katawan. Sa mga linta, sa pagitan ng mga layer ng circular at longitudinal na kalamnan ay may isang layer ng diagonal na mga kalamnan. Ang mga ringlet ay may mga espesyal na kalamnan na gumagalaw sa parapodia, palps, suckers, atbp.

Butas sa katawan. Ang puwang sa pagitan ng dingding ng katawan at ng mga panloob na organo ng mga singsing ay kumakatawan sa coelom - ang pangalawang lukab ng katawan. Naiiba ito sa pangunahing isa sa pagkakaroon ng sarili nitong mga epithelial wall, na tinatawag na coelomic epithelium (coelothelium). Sinasaklaw ng coelothelium ang mga longhitudinal na kalamnan ng dingding ng katawan, bituka, muscle cord at iba pang panloob na organo. Sa mga dingding ng bituka, ang coelothelium ay binago sa mga chloragogenic na selula na nagsasagawa ng excretory function. Sa kasong ito, ang coelomic sac ng bawat segment ng katawan ay nakahiwalay mula sa mga kalapit na mga sa pamamagitan ng mga partisyon - dessepiments. Sa loob, ang coelomic sac ay puno ng likido na naglalaman ng iba't ibang elemento ng cellular. Sa pangkalahatan, nagsasagawa ito ng iba't ibang mga pag-andar - pagsuporta, trophic, excretory, proteksiyon at iba pa. Sa mga linta, ang coelom ay sumailalim sa isang malakas na pagbawas at ang puwang sa pagitan ng dingding ng katawan at mga panloob na organo ay napuno ng isang espesyal na tisyu - mesenchyme, kung saan ang coelom ay napanatili lamang sa anyo ng mga makitid na kanal.

Ang midgut ay hugis tulad ng isang simpleng tubo na maaaring maging mas kumplikado. Kaya, sa mga linta at ilang polychaetes ang bituka ay may mga lateral projection. Sa oligochaetes, sa dorsal side ng bituka mayroong isang longitudinal fold na nakausli nang malalim sa bituka ng bituka - typhlosol. Ang mga aparatong ito ay makabuluhang pinatataas ang panloob na ibabaw ng midgut, na nagbibigay-daan para sa pinaka kumpletong pagsipsip ng mga natutunaw na sangkap. Ang midgut ay mula sa endodermic na pinagmulan. Sa oligochaete worm, sa hangganan ng foregut at midgut mayroong isang extension - ang tiyan. Maaari itong maging ectodermal o endodermal.

Ang hindgut, na isang derivative ng ectoderm, ay karaniwang maikli at nagbubukas sa anus.

Daluyan ng dugo sa katawan Ang mga annelids ay sarado, iyon ay, ang dugo ay gumagalaw kahit saan sa pamamagitan ng mga sisidlan. Ang mga pangunahing sisidlan ay pahaba - dorsal at tiyan, na konektado ng mga pabilog. Ang daluyan ng gulugod ay may kakayahang mag-pulso at gumaganap ng function ng puso. Sa oligochaetes, ang function na ito ay ginagawa din ng mga annular vessel ng anterior na bahagi ng katawan. Ang dugo ay gumagalaw mula sa likod patungo sa harap sa pamamagitan ng daluyan ng gulugod. Sa pamamagitan ng mga annular vessel na matatagpuan sa bawat segment, ang dugo ay dumadaan sa daluyan ng tiyan at gumagalaw dito mula sa harap hanggang sa likod. Ang mga maliliit na sisidlan ay umaalis sa mga pangunahing sisidlan, at sila naman ay sumasanga sa maliliit na mga capillary na nagdadala ng dugo sa lahat ng mga tisyu ng mga uod. Sa mga linta, ang sistema ng daluyan ng dugo ay makabuluhang nabawasan. Ang dugo ay gumagalaw sa sistema ng sinuses - mga labi ng coelom.

Ang dugo ng karamihan sa mga annelids ay naglalaman ng hemoglobin. Ito ay nagpapahintulot sa kanila na umiral sa mga kondisyon na may kaunting oxygen.

Espesyal mga organ sa paghinga kadalasan hindi, kaya nangyayari ang pagpapalitan ng gas sa pamamagitan ng balat sa pamamagitan ng pagsasabog. Ang mga polychaete worm at ilang linta ay may mahusay na nabuong hasang.

Sistema ng excretory madalas na kinakatawan ng metanephridia, na matatagpuan sa metamerically, iyon ay, sa mga pares sa bawat segment. Ang isang tipikal na metanephridium ay kinakatawan ng isang mahabang convoluted tube. Ang tubo na ito ay nagsisimula bilang isang funnel, na bumubukas sa kabuuan (pangalawang lukab ng katawan) ng segment, pagkatapos ay tumagos ito sa septum sa pagitan ng mga segment (dissepiment) at pumapasok sa glandular metanephridial body na matatagpuan sa susunod na segment. Sa glandula na ito, ang tubo ay umiikot nang malakas at pagkatapos ay bubukas na may excretory pore sa lateral surface ng katawan. Ang funnel at tubo ay natatakpan ng cilia, sa tulong ng kung saan ang likido ng lukab ay hinihimok sa metanephridium. Habang gumagalaw ito sa tubo sa pamamagitan ng glandula, ang tubig at iba't ibang mga asing-gamot ay nasisipsip mula sa likido, at tanging ang mga produkto na kailangang alisin sa katawan (ihi) ay nananatili sa lukab ng tubo. Ang mga produktong ito ay pinalabas sa pamamagitan ng excretory pore. Sa maraming mga species, sa posterior na bahagi ng metanephridial tube mayroong isang extension - ang pantog, kung saan pansamantalang naipon ang ihi.

Sa primitive annelids, ang excretory organs, tulad ng flatworms, ay nakabalangkas tulad ng protonephridia.

Sistema ng nerbiyos binubuo ng peripharyngeal ring at ang ventral nerve cord. Sa itaas ng pharynx ay namamalagi ang isang malakas na binuo na nakapares na complex ng ganglia, na kumakatawan sa isang uri ng utak. Ang isang pares ng ganglia ay nasa ilalim din ng pharynx. Ang utak ay konektado sa subpharyngeal ganglia sa pamamagitan ng mga nerve cord na sumasakop sa pharynx mula sa mga gilid. Ang buong pormasyon na ito ay tinatawag na peripharyngeal ring. Dagdag pa, sa bawat segment sa ilalim ng bituka mayroong isang pares ng nerve ganglia na konektado pareho sa bawat isa at sa ganglia ng mga kalapit na mga segment. Ang sistemang ito ay tinatawag na ventral nerve cord. Ang mga ugat ay umaabot mula sa lahat ng ganglia hanggang sa iba't ibang organo.

Mga organo ng pandama. Ang bahagi ng ulo ng mga polychaete worm ay may mahusay na binuo na mga organo ng pandama: antennae at palps (mga organo ng pagpindot), mga mata (kung minsan ay medyo kumplikado), at mga olfactory pits. Ang ilang mga anyo ay nakabuo ng mga organo ng balanse - mga statocyst. Sa lateral outgrowths ng katawan (parapodia) may mga antennae na nagsasagawa ng tactile function.

Sa polychaete worm, ang sensory organ ay hindi gaanong nabuo kaysa sa polychaete worm. May mga chemical sense organ, kung minsan ay mga galamay, statocyst, at mga mata na hindi maganda. Ang balat ay naglalaman ng isang malaking bilang ng light-sensitive at tactile cells. May pin ang ilang tactile cell.

Ang mga linta ay may maraming sensitibong mga selula na nakakalat sa kanilang balat; palagi din silang may mga mata at mga chemical sense organs (taste buds).

Reproductive system. Sa mga annelids mayroong parehong hermaphroditic at dioecious form.

Ang mga polychaete worm ay kadalasang dioecious. Minsan nangyayari ang sekswal na dimorphism. Ang mga glandula ng kasarian (gonads) ay nabuo sa coelomic epithelium. Ang prosesong ito ay kadalasang nangyayari sa mga posterior segment ng worm.

Sa oligochaete worm, mas karaniwan ang hermaphroditism. Ang mga gonad ay karaniwang matatagpuan sa ilang mga segment ng anterior na bahagi ng uod. Ang medyo maliliit na male gonads (testes) ay may excretory ducts, na maaaring binagong metanephridia o mga kanal na hiwalay sa kanila. Ang mas malalaking babaeng gonad (ovaries) ay may mga duct na binagong metanephridia. Halimbawa, kapag ang obaryo ay matatagpuan sa ika-13 na bahagi, ang mga butas ng ari ng babae ay bubukas sa ika-14. Mayroon ding mga seminal receptacles, na napupuno sa panahon ng pagsasama ng tamud ng isa pang uod. Ang mga linta ay kadalasang hermaphrodite. Ang mga testes ay matatagpuan sa metamerically, mayroong isang pares ng mga ovary. Ang pagpapabunga sa mga linta ay nangyayari sa pamamagitan ng pagpapalitan ng mga spermatophores sa pagitan ng mga kasosyo.

Pagpaparami. Ang mga Annelid ay may malawak na iba't ibang anyo ng pagpaparami.

Ang asexual reproduction ay katangian ng ilang polychaete at oligochaete worm. Sa kasong ito, nangyayari ang alinman sa strobilation o lateral budding. Ito ay isang bihirang halimbawa ng asexual reproduction sa mga napakaorganisadong hayop sa pangkalahatan.

Sa panahon ng sekswal na pagpaparami ng polychaetes, ang mga indibidwal na naglalaman ng mga mature na gonad (epitocenes) ay lumipat mula sa isang gumagapang o sessile na pamumuhay patungo sa isang swimming. At sa ilang mga species, ang mga sekswal na segment, kapag ang mga gametes ay mature na, ay maaari pang mapunit mula sa katawan ng uod at humantong sa isang malayang paraan ng paglangoy. Ang mga gamete ay pumapasok sa tubig sa pamamagitan ng mga break sa dingding ng katawan. Ang pagpapabunga ay nangyayari alinman sa tubig o sa mga segment ng epitocine ng babae.

Ang pagpaparami ng oligochaetes ay nagsisimula sa cross-fertilization. Sa oras na ito, ang dalawang magkasosyo ay magkadikit sa kanilang ventral na gilid at nagpapalitan ng tamud, na pumapasok sa mga seminal na sisidlan. Pagkatapos nito ay naghiwalay ang mga kasosyo.

Kasunod nito, ang masaganang uhog ay itinago sa sinturon, na bumubuo ng isang muff sa paligid ng sinturon. Ang uod ay nangingitlog sa muff na ito. Kapag ang pagkabit ay inilipat pasulong, ito ay dumadaan sa mga bukana ng mga seminal na sisidlan; Sa sandaling ito, nangyayari ang pagpapabunga ng mga itlog. Kapag ang manggas na may fertilized na mga itlog ay dumulas sa dulo ng ulo ng uod, ang mga gilid nito ay magsasara, at ang isang cocoon ay nakuha kung saan ang karagdagang pag-unlad ay nangyayari. Ang isang earthworm cocoon ay karaniwang naglalaman ng 1-3 itlog.

Sa mga linta, ang pagpaparami ay nangyayari sa halos parehong paraan tulad ng sa oligochaete worm. Ang linta cocoons ay malaki, na umaabot sa 2 cm ang haba sa ilang mga species. Ang iba't ibang species ay may mula 1 hanggang 200 na itlog sa cocoon.

Pag-unlad. Ang zygote ng annelids ay sumasailalim sa kumpletong, kadalasang hindi pantay, pagkapira-piraso. Ang gastrulation ay nangyayari sa pamamagitan ng intussusception o epiboly.

Sa polychaete worm, isang larva na tinatawag na trochophore ay kasunod na nabuo mula sa embryo. Siya ay may pilik mata at medyo mobile. Mula sa larva na ito nabuo ang adult worm. Kaya, sa karamihan ng mga polychaete worm, ang pag-unlad ay nangyayari sa metamorphosis. Ang mga species na may direktang pag-unlad ay kilala rin.

Ang mga oligochaete worm ay may direktang pag-unlad nang walang larval phase. Ang mga ganap na nabuong batang uod ay lumalabas mula sa mga itlog.

Sa mga linta, ang mga itlog sa cocoon ay bumubuo ng kakaibang larvae na lumalangoy sa cocoon liquid gamit ang ciliary apparatus. Kaya, ang isang adult na linta ay nabuo sa pamamagitan ng metamorphosis.

Pagbabagong-buhay. Maraming mga annelids ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang binuo na kakayahang muling buuin ang mga nawawalang bahagi ng katawan. Sa ilang mga species, ang isang buong organismo ay maaaring muling makabuo mula sa ilang mga segment lamang. Gayunpaman, sa leeches pagbabagong-buhay ay masyadong mahina ipinahayag.

Nutrisyon. Sa mga polychaete worm mayroong parehong mga mandaragit at herbivorous species. Mayroon ding mga kilalang katotohanan ng cannibalism. Ang ilang mga species ay kumakain ng mga organikong debris (detritivores). Ang mga oligochaete worm ay pangunahing mga detritivore, ngunit ang mga mandaragit ay matatagpuan din.

Ang mga bulate ng Oligochaete ay kadalasang naninirahan sa lupa. Sa mga lupang mayaman sa humus, ang bilang ng, halimbawa, mga enchytraeid worm ay umabot sa 100-200 thousand kada metro kuwadrado. Nakatira rin sila sa sariwa, maalat at maalat na anyong tubig. Ang mga naninirahan sa tubig ay pangunahing naninirahan sa ibabaw ng mga layer ng lupa at mga halaman. Ang ilang mga species ay cosmopolitan, ngunit mayroon ding mga endemic.

Ang mga linta ay naninirahan sa mga sariwang anyong tubig. Ilang species ang naninirahan sa dagat. Ang ilan ay lumipat sa isang terrestrial na pamumuhay. Ang mga uod na ito ay maaaring humantong sa isang ambush lifestyle o aktibong hinahanap ang kanilang mga host. Ang isang pagsipsip ng dugo ay nagbibigay ng pagkain sa mga linta sa loob ng maraming buwan. Walang mga cosmopolitans sa mga linta; sila ay nakakulong sa ilang mga heograpikal na lugar.

Mga natuklasang paleontological ang mga annelids ay napakakaunti sa bilang. Ang mga polychaetes ay kumakatawan sa higit na pagkakaiba-iba sa bagay na ito. Hindi lamang mga kopya ang napanatili mula sa kanila, kundi pati na rin, sa maraming mga kaso, mga labi ng mga tubo. Sa batayan na ito, ipinapalagay na ang lahat ng mga pangunahing grupo ng klase na ito ay kinakatawan na sa Paleozoic. Sa ngayon, walang nakitang maaasahang labi ng oligochaete worm at linta.

Pinagmulan. Sa kasalukuyan, ang pinaka-kapani-paniwalang hypothesis ay ang pinagmulan ng mga annelids mula sa mga ninuno ng parenchymal (ciliated worms). Ang polychaetes ay itinuturing na pinaka primitive na grupo. Ito ay mula sa pangkat na ito na ang mga oligochaetes ay malamang na nagmula, at mula sa huli ay lumitaw ang pangkat ng mga linta.

Ibig sabihin. Sa kalikasan, ang mga annelids ay may malaking kahalagahan. Naninirahan sa iba't ibang biotopes, ang mga uod na ito ay kasama sa maraming mga kadena ng pagkain, na nagsisilbing pagkain para sa isang malaking bilang ng mga hayop. Ang mga bulate sa lupa ay may pangunahing papel sa pagbuo ng lupa. Sa pamamagitan ng pagproseso ng mga nalalabi ng halaman, pinayaman nila ang lupa ng mga mineral at organikong sangkap. Ang kanilang mga sipi ay nakakatulong na mapabuti ang palitan ng gas sa lupa at pagpapatuyo.

Sa mga praktikal na termino, maraming uri ng mga earthworm ang ginagamit bilang mga producer ng vermicompost. Ang uod - enchytraea ay ginagamit bilang pagkain ng aquarium fish. Ang mga Enchitraev ay pinalaki sa napakaraming dami. Para sa parehong mga layunin, ang tubifex worm ay inani mula sa kalikasan. Ang mga panggamot na linta ay kasalukuyang ginagamit upang gamutin ang ilang mga sakit. Sa ilang tropikal na bansa kumakain sila palolo– reproductive (epitocene) na mga segment ng mga uod na humiwalay sa harap na bahagi ng hayop at lumutang sa ibabaw ng tubig.

Pangkalahatang katangian ng uri ng Arthropod.

Ang mga Arthropod ay mga bilateral na simetriko na naka-segment na mga hayop na may metamerically arranged jointed limbs. Ito ang pinakamayaman at pinaka-magkakaibang pangkat ng mga hayop.

Taxonomy. Ang mga phylum arthropod ay nahahati sa ilang mga subtype.

Subtype Gill-breathing (class Crustaceans)

Subphylum Trilobites (pangkat na wala na)

Subphylum Cheliceraceae (class Merostomaceae, class Arachnidae)

Subtype Pangunahing tracheal

Subtype Tracheine-breathing (class Centipedes, class Insects).

Kasama sa klase ng Merostomaceae ang moderno mga alimango ng horseshoe at extinct Cancerscorpios. Upang subtype Pangunahing tracheal Kabilang dito ang maliliit (hanggang 8 cm) na mga tropikal na hayop, na sa istraktura ay sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng mga annelids at arthropod. Ang mga pangkat ng mga hayop na ito ay hindi isasaalang-alang dito.

Mga sukat ng katawan. Ang haba ng katawan ng mga arthropod ay mula 0.1 mm (ilang mites) hanggang 90 cm (horseshoe crab). Ang mga terrestrial arthropod ay umabot sa 15-30 cm. Ang wingspan ng ilang butterflies ay lumampas sa 25 cm. Ang mga extinct crustacean scorpion ay umabot sa 1.5 m ang haba, at ang wingspan ng fossil dragonflies ay umabot sa 90 cm.

Panlabas na istraktura. Ang katawan ng karamihan sa mga arthropod ay binubuo ng ulo, thorax at tiyan. Kasama sa mga nakalistang departamento ang ibang bilang ng mga segment.

Ulo, ang mga segment na kung saan ay konektado nang hindi gumagalaw, nagdadala ng mga oral organ at sensory organ. Ang ulo ay gumagalaw o hindi natitinag na konektado sa susunod na seksyon - ang dibdib.

rehiyon ng Thoracic nagdadala ng mga paa sa paglalakad. Depende sa bilang ng mga segment ng thoracic limb, maaaring may ibang numero. Ang mga insekto ay mayroon ding mga pakpak na nakakabit sa kanilang dibdib. Ang mga bahagi ng dibdib ay konektado sa isa't isa alinman sa magagalaw o hindi magagalaw.

Tiyan naglalaman ng karamihan sa mga panloob na organo at kadalasang binubuo ng ilang mga segment, na gumagalaw na konektado sa isa't isa. Ang mga limbs at iba pang mga appendage ay maaaring matatagpuan sa tiyan.

Ang oral apparatus ng mga arthropod ay napakakomplikado. Depende sa paraan ng nutrisyon, maaari itong magkaroon ng isang napaka-magkakaibang istraktura. Ang mga bahagi ng oral apparatus para sa karamihan ay lubos na binagong mga limbs, inangkop para sa pagkain ng halos anumang pagkain. Ang apparatus ay maaaring magsama ng 3-6 na pares ng limbs.

Mga belo. Ang cuticle, na binubuo ng chitin, ay isang derivative ng lubog na epithelium - ang hypodermis. Ang chitin ay gumaganap ng isang sumusuporta at proteksiyon na function. Ang cuticle ay maaaring maging puspos ng calcium carbonate, sa gayon ay nagiging isang napakalakas na shell, tulad ng nangyayari, halimbawa, sa mga crustacean. Kaya, sa mga arthropod, ang integument ng katawan ay isang exoskeleton. Ang palipat-lipat na koneksyon ng mga matitigas na seksyon ng cuticle ay sinisiguro ng pagkakaroon ng mga may lamad na seksyon. Ang cuticle ng mga arthropod ay hindi nababanat at hindi maaaring mag-inat habang lumalaki ang mga hayop, kaya pana-panahon nilang ibinubuhos ang lumang cuticle (molt) at, hanggang sa tumigas ang bagong cuticle, lumalaki ang laki.

Butas sa katawan. Sa panahon ng proseso ng pag-unlad ng embryonic, ang mga coelomic sac ay nabuo sa mga arthropod, ngunit sa kalaunan ay pumutok ito at ang kanilang lukab ay sumanib sa pangunahing lukab ng katawan. Ito ay kung paano nabuo ang isang halo-halong lukab ng katawan - isang mixocoel.

Musculature Ito ay kinakatawan ng hiwalay na mga bundle ng kalamnan na hindi bumubuo ng tuluy-tuloy na bag ng kalamnan. Ang mga kalamnan ay nakadikit nang direkta sa panloob na dingding ng mga bahagi ng katawan at sa kanilang mga panloob na proseso na bumubuo sa panloob na balangkas. Musculature sa mga arthropod may guhit.

Sistema ng pagtunaw sa mga arthropod, sa pangkalahatan, ito ay binubuo ng anterior, middle at posterior na bahagi ng bituka. Ang mga anterior at posterior na seksyon ay may linya mula sa loob na may manipis na chitinous cuticle. Depende sa uri ng nutrisyon, ang istraktura ng bituka ay lubhang magkakaibang. Ang mga glandula ng salivary ay bumubukas sa oral cavity, na kadalasang gumagawa ng isang bilang ng mga enzyme, kabilang ang mga digestive. Karaniwang bumubukas ang anus sa posterior end ng katawan.

Sistema ng excretory sa proto-aquatic arthropod (crustaceans) ito ay kinakatawan ng mga espesyal na glandula na matatagpuan sa ulo na bahagi ng katawan. Ang mga duct ng mga glandula na ito ay bumubukas sa base ng antennae (antennae). Sa terrestrial arthropods, ang excretory system ay kinakatawan ng tinatawag na Mga sisidlan ng Malpighian- mga tubo na bulag na nakasara sa isang dulo at nakabukas sa kabilang dulo papunta sa bituka sa hangganan ng gitna at posterior na mga seksyon. Ang mga tubo na ito ay matatagpuan sa lukab ng katawan, at, hinugasan ng hemolymph, sumisipsip ng mga produkto ng pagkabulok mula dito at alisin ang mga ito sa bituka.

Sistema ng paghinga nakaayos medyo magkakaibang. Ang mga crustacean ay may tunay hasang. Ang mga ito ay mga branched outgrowth sa mga limbs, na natatakpan ng isang manipis na chitinous cuticle, kung saan nangyayari ang palitan ng gas. Ang ilang mga crustacean ay umangkop upang manirahan sa lupa (halimbawa, woodlice).

Ang mga gagamba at alakdan ay may mga organ sa paghinga hugis dahon na baga, na bumubukas palabas na may mga butas (stigmas). Sa loob ng pulmonary sac ay may maraming fold. Bilang karagdagan sa pulmonary sac, ang ilang mga spider ay may sistema ng mga tubong tracheal na halos walang mga sanga.

Sa mga ticks, centipedes at mga insekto, ang respiratory system ay kinakatawan ng trachea, na bumubukas palabas na may mga bukana (spiracles, stigma). Ang tracheae ay may mataas na sanga at tumagos sa lahat ng mga organo at tisyu. Ang trachea ay may manipis na chitinous lining at pinalakas mula sa loob na may chitinous spiral, na hindi pinapayagan ang tubo na bumagsak. Bilang karagdagan, ang mga lumilipad na insekto ay may mga extension - mga air sac na pumupuno ng hangin at binabawasan ang tiyak na gravity ng hayop. Ang bentilasyon sa tracheal system ay nangyayari kapwa pasibo (pagsasabog) at aktibong (pagbabago sa dami ng tiyan).

Ang ilang larvae ng insekto ay may mga espesyal na organ sa paghinga - tracheal gills. Ang pagpapalitan ng gas sa naturang mga arthropod ay nangyayari sa pamamagitan ng pagsasabog.

Ang ilang ticks ay walang respiratory system, at ang gas exchange ay nangyayari sa buong ibabaw ng katawan.

Daluyan ng dugo sa katawan sa lahat ng arthropod bukas Ako, iyon ay, ang dugo ay hindi dumadaloy sa mga sisidlan sa lahat ng dako. Sa ilalim ng chitinous na takip ng likod ay mayroong puso kung saan ang mga daluyan ng dugo ay umaabot. Gayunpaman, sa ilang distansya mula sa puso, ang mga dingding ng mga daluyan ng dugo ay nawawala, at ang dugo ay gumagawa ng karagdagang paglalakbay sa pamamagitan ng mga bitak sa pagitan ng mga panloob na organo. Pagkatapos ay pumapasok ito sa puso sa pamamagitan ng mga butas na tinatawag na ostia. Ang mga crustacean at mites ay may hugis sac na puso, habang ang mga alakdan, gagamba at mga insekto ay may maraming silid na puso. Ang ilang ticks ay maaaring walang sistema ng sirkulasyon.

Ang dugo ng karamihan sa mga arthropod ay walang kulay at karaniwang tinatawag na hemolymph. Ito ay isang medyo kumplikadong likido: binubuo ito ng parehong dugo mismo at likido sa lukab. Dahil sa kakulangan ng mga espesyal na pigment, halos hindi maaaring aktibong lumahok ang hemolymph sa proseso ng palitan ng gas. Ang hemolymph ng ilang mga insekto (leaf beetles, ladybugs) ay naglalaman ng medyo nakakalason na mga sangkap at maaaring gumanap ng isang proteksiyon na papel.

Matabang katawan. Ang mga terrestrial arthropod ay may storage organ - isang matabang katawan, na matatagpuan sa pagitan ng viscera. Ang taba ng katawan ay nakikibahagi sa regulasyon ng metabolismo ng tubig.

Sistema ng nerbiyos. Sa pangkalahatan, ang mga arthropod ay may nervous system na katulad ng sa annelids. Binubuo ito ng ipinares na suprapharyngeal ganglion, ang peripharyngeal nerve ring at ang ventral nerve cord. Ang mga peripheral nerves ay nagmumula sa chain ganglia. Ang suprapharyngeal ganglion ay umabot sa partikular na pag-unlad sa mga insekto, na karaniwang sinasabing may utak. Kadalasan mayroong isang konsentrasyon ng ganglia ng kadena ng nerbiyos ng tiyan at ang pagbuo ng malalaking nerve ganglia dahil sa kanilang pagsasanib. Ang konsentrasyon na ito ay madalas na nauugnay sa isang pagbawas sa bilang ng mga segment (pagsasama-sama ang mga ito). Halimbawa, sa mga ticks na nawalan ng segmentation, ang kadena ng tiyan ay nagiging isang karaniwang nervous mass. At sa mga centipedes, na ang katawan ay binubuo ng maraming magkaparehong mga segment, ang nerve chain ay napaka-typical.

Mga organo ng pandama sa karamihan ng mga arthropod naabot nila ang mataas na pag-unlad.

Mga organo ng paningin na matatagpuan sa ulo at madalas na kinakatawan ng mga kumplikadong (faceted eyes), na sumasakop sa karamihan ng ibabaw ng ulo sa ilang mga insekto. Maraming mga crustacean ang may tambalang mata na nakaupo sa mga tangkay. Bilang karagdagan, ang mga insekto at arachnid ay may mga simpleng mata. Ang isang walang kapares na frontal ocellus ay katangian ng ilang mga crustacean.

Mga organo ng pagpindot kinakatawan ng iba't ibang bristles at buhok na matatagpuan sa katawan at paa.

Mga organo ng amoy at panlasa. Karamihan sa mga olfactory ending ay matatagpuan sa antennae at maxillary palps ng mga insekto, pati na rin sa antennullae ng crustaceans. Ang pakiramdam ng pang-amoy sa mga insekto ay napakahusay na nabuo: 100 mga molekula ng pheromone bawat 1 cm 2 ng hangin na itinago ng isang babaeng silkworm ay sapat na para sa lalaki upang magsimulang maghanap ng kapareha. Ang mga organo ng panlasa ng mga insekto ay matatagpuan kapwa sa mga oral limbs at sa mga dulong bahagi ng mga binti.

Mga organo ng balanse. Sa mga crustacean, sa pangunahing segment ng mga antennules mayroong isang statocyst - isang invagination ng cuticle, na may linya na may sensitibong mga buhok mula sa loob. Ang lukab na ito ay karaniwang naglalaman ng maliliit na butil ng buhangin na nagsisilbing statolith.

Mga organo ng pandinig. Ang ilang mga insekto ay may mahusay na nabuo na tinatawag na tympanic organ na nakikita ang mga tunog. Halimbawa, sa mga tipaklong sila ay matatagpuan sa mga base ng tibia ng mga binti sa harap. Bilang isang patakaran, ang mga insekto na nakakakita ng mga tunog ay nakakagawa din ng mga ito. Kabilang dito ang maraming orthoptera, ilang beetle, butterflies, atbp. Para dito, ang mga insekto ay may mga espesyal na aparato na matatagpuan sa katawan, mga pakpak at mga paa.

Umiikot na mga glandula. Ang ilang mga arthropod ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga glandula na umiikot. Sa mga spider, sila ay matatagpuan sa tiyan at bukas na may arachnoid warts sa dulo ng tiyan. Kadalasang ginagamit ng mga gagamba ang kanilang mga web para sa pangangaso at pagtatayo ng mga silungan. Ang thread na ito ay isa sa pinakamalakas sa kalikasan.

Sa larvae ng isang bilang ng mga insekto, ang mga umiikot na glandula ay matatagpuan sa nauunang bahagi ng katawan at bukas malapit sa pagbubukas ng bibig. Ang kanilang web ay kadalasang ginagamit upang bumuo ng isang silungan o cocoon.

Reproductive system. Ang mga arthropod ay mga dioecious na hayop, na kadalasang nailalarawan sa pamamagitan ng sekswal na dimorphism. Ang mga lalaki ay naiiba sa mga babae sa pagiging mas maliwanag sa kulay at madalas na mas maliit sa laki. Ang mga lalaking insekto ay may higit na nabuong antennae.

Reproductive system mga babae binubuo ng mga glandula - ovaries, oviducts at puki. Kasama rin dito ang mga accessory gland at spermatic receptacles. Ang mga panlabas na organo ay maaaring maglaman ng isang ovipositor ng iba't ibang mga istraktura.

U mga lalaki Ang mga reproductive organ ay kinakatawan ng testes, efferent ducts at accessory glands. Ang isang bilang ng mga form ay may iba't ibang pagkakaayos ng mga organo ng copulatory.

Polymorphism. Sa mga kolonya ng mga panlipunang insekto mayroong mga indibidwal na naiiba sa bawat isa sa istraktura, pisyolohiya at pag-uugali. Sa mga pugad ng mga bubuyog, langgam at anay, mayroong, bilang panuntunan, isang babae lamang ang may kakayahang mangitlog (reyna o reyna). Ang mga lalaki sa kolonya ay maaaring palaging naroroon o lumilitaw habang ang supply ng tamud ng reyna mula sa nakaraang pagsasama ay nauubos. Ang lahat ng iba pang mga indibidwal ay tinatawag na mga manggagawa, na mga babaeng may depresyon na sekswal na function. Sa anay at ants, ang mga manggagawa ay nahahati sa mga caste, na ang bawat isa ay gumaganap ng isang tiyak na function (pagkolekta ng pagkain, pagprotekta sa pugad, atbp.). Ang hitsura ng mga lalaki at ganap na babae sa pugad ay nangyayari lamang sa isang tiyak na oras.

Biology ng pagpaparami. Tulad ng nabanggit na, ang mga arthropod ay mga dioecious na hayop. Gayunpaman, ang mga kaso ng parthenogenesis (aphids, daphnia) ay hindi karaniwan sa kanila. Minsan ang pag-aasawa ay nauuna sa isang ritwal ng panliligaw, at kahit na ang pag-aaway ng mga lalaki para sa babae (sa mga stag beetle). Pagkatapos ng pag-aasawa, minsan kinakain ng babae ang lalaki (mantises, ilang spider).

Kadalasan, ang mga itlog ay inilalagay sa mga grupo o isa-isa. Sa ilang mga arthropod, ang pagbuo ng mga itlog at larvae ay nangyayari sa katawan ng babae. Sa mga kasong ito, nangyayari ang viviparity (mga alakdan, ilang langaw). Sa buhay ng maraming uri ng arthropod, nagaganap ang pangangalaga sa mga supling.

Pagkayabong ang mga arthropod ay nagbabago sa loob ng napakalawak na mga limitasyon at napakadalas ay nakasalalay sa mga kondisyon sa kapaligiran. Sa ilang mga aphids, halimbawa, ang mga babae ay naglalagay lamang ng isang overwintering na itlog. Ang isang honeybee queen ay maaaring mangitlog ng hanggang 3,000 itlog bawat araw, habang ang isang anay queen ay maaaring mangitlog ng hanggang 30,000 itlog bawat araw. Sa kanilang buhay, ang mga insektong ito ay nangingitlog ng milyun-milyong itlog. Sa karaniwan, ang pagkamayabong ay ilang sampu o daan-daang itlog.

Pag-unlad. Sa karamihan ng mga arthropod, ang pag-unlad ay nangyayari sa metamorphosis, iyon ay, sa pagbabago. Ang isang larva ay lumabas mula sa itlog, at pagkatapos ng ilang molts ang larva ay nagiging isang adult na hayop (imago). Kadalasan ang larva ay ibang-iba sa imago kapwa sa istraktura at sa pamumuhay.

Sa cycle ng pag-unlad ng isang bilang ng mga insekto mayroong pupal phase(butterflies, beetle, langaw). Sa kasong ito, pinag-uusapan nila kumpletong metamorphosis. Ang iba (aphids, tutubi, surot) ay walang ganoong yugto, at ang metamorphosis ng mga insektong ito ay tinatawag hindi kumpleto.

Sa ilang mga arthropod (gagamba, alakdan) ay direkta ang pag-unlad. Sa kasong ito, ang ganap na nabuo na mga batang hayop ay lumalabas mula sa mga itlog.

Haba ng buhay Ang buhay ng arthropod ay karaniwang kinakalkula sa loob ng ilang linggo o buwan. Sa ilang mga kaso, ang pag-unlad ay naantala ng maraming taon. Halimbawa, ang larvae ng May beetle ay bubuo ng mga 3 taon, at para sa stag beetle - hanggang 6 na taon. Sa cicadas, ang larvae ay nabubuhay sa lupa hanggang sa 16 na taon at pagkatapos lamang nito ay nagiging adult cicadas. Ang mga larvae ng Mayfly ay naninirahan sa mga reservoir sa loob ng 1-3 taon, at ang pang-adultong insekto ay nabubuhay lamang ng ilang oras, sa panahong ito ay namamahala upang mag-asawa at mangitlog.

Pamamahagi at ekolohiya. Ang mga kinatawan ng phylum arthropod ay matatagpuan sa halos anumang biotope. Ang mga ito ay matatagpuan sa lupa, sa sariwa at maalat na mga anyong tubig, at gayundin sa hangin. Sa mga arthropod mayroong parehong malawak na species at endemics. Ang una ay kinabibilangan ng repolyo puting butterfly, crustaceans - daphnia, at soil mites. Kasama sa mga endemic species, halimbawa, ang isang malaki at napakagandang butterfly frame, na matatagpuan lamang sa Colchis Lowland.

Ang pamamahagi ng mga indibidwal na species ay limitado ng iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran.

Mula sa abiotic na mga kadahilanan Ang pinakamahalaga ay ang temperatura at halumigmig. Ang mga limitasyon ng temperatura para sa aktibong pagkakaroon ng mga arthropod ay mula 6 hanggang 42°C. Kapag bumaba o tumaas ang temperatura, ang mga hayop ay nahuhulog sa isang estado ng torpor. Ang iba't ibang yugto ng pag-unlad ng arthropod ay naiiba ang pagtitiis sa mga pagbabago sa temperatura.

Ang halumigmig ng kapaligiran ay higit na tinutukoy ang posibilidad ng pagkakaroon ng mga arthropod. Ang sobrang mababang kahalumigmigan, gayundin ang mataas na kahalumigmigan, ay maaaring humantong sa kamatayan. Para sa mga aquatic arthropod, ang pagkakaroon ng likidong kahalumigmigan ay isang kinakailangang kondisyon para sa aktibong pag-iral.

Ang pamamahagi ng mga arthropod ay malaki rin ang naiimpluwensyahan ng aktibidad ng tao ( impluwensyang anthropogenic). Ang mga pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran ay humantong sa mga pagbabago sa komposisyon ng mga species. Bilang resulta ng mga gawaing pang-industriya at agrikultura ng tao, ang ilang mga species ay nawawala, habang ang iba pang mga species ay napakabilis na dumami, na nagiging mga peste.

Pinagmulan. Karamihan sa mga mananaliksik ay sumasang-ayon na ang mga arthropod ay nag-evolve mula sa mga ninuno na malapit sa annelids. Ipinapalagay na ang mga crustacean, chelicerates at mga patay na trilobit ay nagmula sa mga ringlet sa pamamagitan ng isang karaniwang ugat, at mga alupihan at mga insekto ng isa pa.

Ang paleontological na materyal sa mga arthropod ay napakalawak. Salamat sa chitinous cuticle, ang kanilang mga labi ay lubos na napanatili sa isang fossilized form. Ang mga terrestrial arthropod ay napakahusay ding napreserba sa amber. Gayunpaman, sa kabila nito, mahirap na tumpak na masubaybayan ang ebolusyon ng mga arthropod: ang malayong mga ninuno ng mga arthropod ay hindi napanatili sa mga geological layer. Samakatuwid, ang mga pangunahing pamamaraan para sa pag-aaral ng isyung ito ay comparative anatomical at comparative embryological.

Sa mga praktikal na aktibidad ng tao, kaugalian na makilala sa pagitan ng kapaki-pakinabang at nakakapinsalang mga uri.

Tulad ng nalalaman, ang mga invertebrate na hayop ay isang malaking grupo ng mga hayop na walang panloob na axial skeleton - isang notochord o isang vertebral column na pinapalitan ito. Kabilang dito ang mga unicellular na hayop, o protozoa, at mga multicellular na hayop (coelenterates, flat, round at annelid worm, mollusks, arthropods).

Pinagmulan ng mga single-celled na hayop

Ang mga unang nabubuhay na nilalang ay bumangon sa dagat at mukhang maliliit na bukol sa mauhog. Wala silang nuclei, o vacuoles, o iba pang nabuong bahagi ng mga selula, ngunit maaari silang lumaki, sumisipsip ng mga sustansya mula sa kapaligiran, at dumami. Bilang resulta ng natural na pagpili, ang mga pangunahing organismo na ito ay unti-unting naging mas kumplikado, at pagkatapos ay ang unang mga single-celled na organismo na may nuclei ay lumitaw mula sa kanila. Sa mga pinakaunang yugto ng ebolusyon ng buhay na kalikasan, sila naman, ay nagbigay ng mga single-celled na hayop at primitive fungi. Itinuturing ng karamihan sa mga biologist ang kanilang mga ninuno bilang ang pinakamatandang single-celled na organismo - ang pinakasimpleng flagellates.

Kaya, ang unang mga hayop na lumitaw sa Earth ay mga single-celled na hayop na kabilang sa protozoa. Kabilang sa mga ito ay hindi lamang unicellular, kundi pati na rin ang mga kolonyal na anyo.

Pinagmulan ng mga multicellular na hayop

Alam mo kung paano naiiba ang mga multicellular na hayop sa unicellular na hayop. Paano nagmula ang mga multicellular na hayop? Walang eksaktong data, dahil nangyari ito daan-daang milyong taon na ang nakalilipas. Naniniwala ang mga siyentipiko na malamang na ang ilang mga sinaunang kolonyal na protozoa ay nakaayos hindi sa isa, ngunit sa dalawang layer. Ang mga cell ng mga layer na ito ay natagpuan ang kanilang mga sarili sa iba't ibang mga kondisyon na may kaugnayan sa panlabas na kapaligiran. Samakatuwid, sa proseso ng mahabang makasaysayang pag-unlad, sa ilalim ng impluwensya ng natural na pagpili, nagsimula silang magkaiba nang higit pa sa bawat isa sa istraktura at pag-andar. Ang ilang mga cell na direktang konektado sa kapaligiran ay nagpapanatili ng mga function ng paggalaw, proteksyon, at pagkuha ng pagkain. Ang iba pang mga cell, na hindi gaanong konektado sa kapaligiran, ay gumanap pa rin ng mga function ng panunaw, na isinasagawa sa parehong paraan tulad ng sa hydra.

Pinagmulan ng coelenterates

Sa lahat ng multicellular na organismo, ang mga coelenterate ay may pinakasimpleng istraktura. Wala silang mga tisyu; ang mga selula ng mikrobyo ay halos kapareho sa mga buong solong selulang organismo. Ito ay pinaniniwalaan na sa ilalim ng impluwensya ng mga salik ng ebolusyon ay nagmula sila sa sinaunang kolonyal na protozoa. Ang pinaka sinaunang coelenterates ay walang balangkas at samakatuwid ay hindi napanatili sa fossil form.

Pinagmulan ng flatworms

Pinagmulan ng roundworms

Ang pangunahing tampok na nagpapakilala sa mga roundworm mula sa mga flatworm ay ang hugis ng katawan, bilog sa cross section, at ang pagkakaroon ng isang lukab sa loob nito. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga roundworm ay nagmula sa mga sinaunang flatworm. Sa ilalim ng impluwensya ng pagkakaiba-iba, pagmamana at natural na pagpili, nakabuo sila ng isang lukab ng katawan at sa parehong oras ng isang anus, kung saan ang mga nananatiling hindi natutunaw na pagkain ay tinanggal mula sa katawan.

Pinagmulan ng annelids

Mula sa mga karaniwang ninuno ng mga bulate, sa ilalim ng impluwensya ng mga salik ng ebolusyon, umunlad din ang mga annelids. Ang isang mahalagang punto sa kanilang ebolusyon ay ang paghahati ng katawan sa mga segment (singsing). Dahil sa aktibong paggalaw, ang mga annelids ay nakabuo ng isang sistema ng sirkulasyon na nagbibigay sa katawan ng mga sustansya at oxygen. Ang mga sinaunang annelids ay may mas kumplikadong istraktura kumpara sa iba pang mga uod.

Pinagmulan ng shellfish

Ang mga mollusk ay hindi katulad ng mga annelids sa panlabas o panloob na istraktura. Gayunpaman, ang pagbuo ng mga embryo sa mga unang yugto ay nangyayari sa eksaktong parehong paraan: maraming mga species ng marine gastropod ay may larva na halos kapareho ng larva ng marine polychaete worm. Kaya, ang pinagmulan ng mga mollusk at annelids mula sa mga karaniwang ninuno ay napatunayan ng embryological data.

Pinagmulan ng mga arthropod

Ang mga sinaunang arthropod - trilobites - ay kahawig ng mga marine polychaete worm, ngunit hindi katulad nila mayroon silang isang pares ng mga paa sa bawat singsing ng katawan, katulad ng mga binti ng mga arthropod. Sinasakop nila ang isang intermediate na posisyon sa pagitan ng mga modernong arthropod at sinaunang annelids.

Ang katawan ng mga ringlet ay nahahati sa seksyon ng ulo ( prostomium), ang mga sumusunod na singsing (o mga segment, o metamers), ang bilang nito ay kadalasang malaki (ilang dosena), at ang posterior section (anal lobe, o pygidium). Ang seksyon ng ulo ng mga marine worm, na tinatawag na polychaetes, ay mahusay na tinukoy at may iba't ibang mga appendage: malawak, makitid, atbp. (Fig. 61). Sa freshwater at terrestrial ringlets, ang head section ay mahinang ipinahayag (Fig. 61). Ang ilang mga anterior ring ay maaaring pinagsama sa prostomium. Ang mga segment ng katawan ay karaniwang magkapareho sa istraktura. Ang ganitong uri ng dibisyon ay tinatawag homonomic segmentation o homonomy metamerism. Ito ay hindi lamang panlabas, ngunit malalim na panloob, dahil ang bawat segment ay pinaghihiwalay mula sa mga kalapit na mga segment sa pamamagitan ng mga partisyon at may isang hanay ng mga organo.

Ang balat ay binubuo ng isang solong-layer na epithelium at isang manipis na cuticle na itinago nito (Larawan 62). Mayroong maraming mga glandula sa balat na naglalabas ng uhog, na nagpapadali sa paggalaw ng mga bulate, at iba pang mga pagtatago (halimbawa, ang mga sangkap na tumutulong sa pag-akit ng mga babae sa mga lalaki sa dioecious ringworm, ay nakakalason sa ibang mga hayop, atbp.).
Sistema ng nerbiyos. Ang sistemang ito ay mas mahusay na binuo kaysa sa iba pang mga worm, at ang istraktura nito ay napakalinaw na sumasalamin sa paghahati ng ringlet body sa mga segment. Ang gitnang seksyon nito ay binubuo, bilang panuntunan, ng dalawang node ng ulo na nakahiga sa dorsal side, peripharyngeal cords, na pumasa sa ventral side sa isang chain, kadalasang napakahaba at bumubuo ng node sa bawat segment (Fig. 63, B), na nagpapaliwanag ng pangalan nito. Kaya, ang kadena ng tiyan ay nabuo mula sa dalawang hibla. Sa mas mababang mga anyo ng uri, ang mga lubid ay nananatiling hiwalay sa kanilang buong haba at konektado sa pamamagitan ng mga tulay, na kahawig ng isang hagdan (Larawan 63, A). Ang ganitong sistema ay hindi gaanong sentralisado, ito ay katulad ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mas mababang mga uod - flat at primitive (tingnan ang Fig. 31, B, at 54).

Ang mga node at cord ng mga tipikal na annelids ay mas mahusay na binuo at ang kanilang istraktura ay mas kumplikado kaysa sa mga sa huli. Ang buong sentral na sistema ng mga ringlet ay nahihiwalay sa epidermis, habang sa mas mababang mga bulate ito ay konektado pa rin sa epidermis. Ang bawat node ng kadena ng tiyan ay nagpapasigla at nakakaapekto sa paggana ng mga organo na matatagpuan sa singsing kung saan matatagpuan ang node. Ang mga node ng ulo, na mas mahusay na binuo kaysa sa mga node ng chain, coordinate ang gawain ng huli at, sa pamamagitan ng mga ito, ang aktibidad ng buong katawan. Bilang karagdagan, pinapasok nila ang mga mata at iba pang mga pandama na organo na matatagpuan sa ulo ng katawan.
Ang mga pandama ay iba-iba. Ang mga tactile cell ay nakakalat sa balat, na lalo na marami sa mga appendage ng katawan. May mga organo na nakikita ang mga kemikal na pangangati. Ang lahat ng annelids ay may light-sensitive na organ. Ang pinakasimpleng sa kanila ay kinakatawan ng mga espesyal na selula na nakakalat sa buong balat. Samakatuwid, halos lahat ng ringworm ay may balat na sensitibo sa liwanag na pagpapasigla. Sa anterior na dulo ng katawan, at sa isang bilang ng mga linta sa likuran, ang mga organo na sensitibo sa liwanag ay nagiging mas kumplikado at nagiging mga mata. Ang ilang mga anyo ay may balanseng mga organo na katulad ng istraktura sa mga katulad na organo ng dikya at iba pang mas mababang mga hayop.
Ang progresibong pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ng mga annelids ay nagbibigay ng mas kumplikado at masiglang paggalaw ng kanilang katawan, aktibong gawain ng lahat ng mga organ system, mas mahusay na koordinasyon ng mga pag-andar ng lahat ng bahagi ng katawan, mas kumplikadong pag-uugali at ginagawang posible ang isang mas banayad na pagbagay sa mga ito. hayop sa kapaligiran.
Sistema ng propulsyon. Ang sistemang ito sa mga annelids ay mas advanced kaysa sa mga naunang pinag-aralan na worm. Ang paggalaw ng ciliary ay katangian lamang ng larvae; sa mga pormang pang-adulto, na may mga bihirang pagbubukod, wala ito, at ang kanilang paggalaw ay nagagawa lamang sa pamamagitan ng gawain ng mga kalamnan. Ang skin-muscle sac ay nabuo nang mas mahusay kaysa sa mga flatworm at protocavitary worm (cf. Fig. 32, 53 at 62). Sa ilalim ng epidermis ay namamalagi ang isang mahusay na binuo na layer ng mga pabilog na kalamnan (Larawan 62), na binubuo ng mahabang mga hibla na may nuclei. Kapag nagkontrata ang mga kalamnan, ang katawan ng uod ay nagiging payat at mas mahaba. Sa likod ng mga pabilog na kalamnan ay may mas makapal na layer ng mga longitudinal na kalamnan, ang pag-urong nito ay nagpapaikli sa katawan at ginagawa itong mas makapal. Ang unilateral contraction ng longitudinal at ilang iba pang mga kalamnan ay humahantong sa baluktot ng katawan at pagbabago sa direksyon ng paggalaw. Bilang karagdagan, may mga kalamnan na tumatakbo mula sa dorsal side hanggang sa tiyan: mga kalamnan na dumadaan sa septa na naghihiwalay sa mga singsing; mga kalamnan ng iba't ibang mga appendage ng katawan, na gumaganap ng isang sumusuportang papel sa paggalaw ng mga bulate, atbp. Ang lakas ng mga kalamnan ng balat-muscular sac ay mahusay at nagbibigay-daan sa mga uod na mabilis na tumagos nang malalim sa lupa. Maraming annelids ang marunong lumangoy. Ang suporta para sa mga kalamnan ay higit sa lahat ang hydroskeleton na nabuo ng likido ng lukab ng katawan, pati na rin ang mga pormasyon ng hangganan.
Ang paggalaw ng mga annelids ay pinadali ng mga auxiliary appendage (tingnan ang Fig. 61, 62, 64): bristles(magagamit sa karamihan ng mga species) at parapodia(magagamit sa karamihan ng mga sea worm). Ang mga bristles (tingnan ang Fig. 62, 64, A, B) ay mga solidong pormasyon ng organikong bagay, isang napaka-komplikadong carbohydrate - chitin, na may iba't ibang hugis, kapal at haba. Ang mga bristles ay nabuo at hinihimok ng mga espesyal na bundle ng kalamnan. Ang mga setae ay nakaayos (nag-iisa o sa mga tufts) sa regular na pahaba na mga hilera sa halos lahat ng mga singsing ng mga uod. Ang Parapodia (Larawan 64, B) ay mga makapangyarihang lateral outgrowth ng katawan na may mahusay na nabuong mga kalamnan. Ang parapodia ay gumagalaw na konektado sa katawan, at ang mga appendage na ito ay kumikilos tulad ng isang simpleng pingga. Ang bawat parapodia ay karaniwang binubuo ng dalawang lobes: dorsal at ventral, na, sa turn, ay maaaring nahahati sa pangalawang-order na mga lobe. Sa loob ng bawat pangunahing blades ay may sumusuportang bristle. Ang parapodia ay nagtataglay ng mga tufts ng bristles na umaabot sa malayo sa katawan. Ang parapodium ay may dalawang palps - dorsal at ventral, sa epidermis kung saan mayroong iba't ibang mga pandama na organo na nakikita ang mekanikal at iba pang mga pangangati. Ang paggalaw ng mga annelids ay lubos na pinadali ng kanilang paghahati sa mga singsing, bilang isang resulta kung saan ang flexibility ng katawan ay tumataas.
Ang katawan ng mga singsing ay naglalaman ng mga siksik na plato na tinatawag na mga entity sa hangganan, na sumasailalim sa epidermis, naghihiwalay sa mga kalamnan, ay lubos na binuo sa mga partisyon sa pagitan ng mga singsing. Nagbibigay sila ng lakas sa buong katawan, nagsisilbing suporta para sa musculoskeletal system, mahalaga para sa paggana ng circulatory at digestive system, at gumaganap ng isang proteksiyon na papel.

Daluyan ng dugo sa katawan. Sa mga annelids, dahil sa makabuluhang komplikasyon ng istraktura ng kanilang katawan at ang matinding pagtaas ng aktibidad ng kanilang mahahalagang pag-andar, isang mas advanced na sistema ng transportasyon ng mga sangkap ang nabuo - ang sistema ng sirkulasyon. Binubuo ito ng dalawang pangunahing sasakyang-dagat - dorsal at ventral(Larawan 62 at 65). Ang una ay dumadaan sa bituka, na lumalapit sa mga dingding nito, ang pangalawa - sa ilalim ng bituka. Sa bawat segment ang parehong mga sisidlan ay konektado pabilog mga sisidlan. Bilang karagdagan, may mga mas maliliit na sisidlan - lalo na marami sa kanila sa mga dingding ng bituka, sa mga kalamnan, sa balat (kung saan ang mga gas ay ipinagpapalit), sa mga partisyon na naghihiwalay sa mga segment ng katawan, atbp. Ang dugo ay gumagalaw. dahil sa pag-urong ng mga sisidlan mismo, pangunahin ang mga spinal at anterior annular, sa mga dingding kung saan ang mga elemento ng kalamnan ay mahusay na binuo.
Ang dugo ay binubuo ng isang likidong bahagi - plasma kung saan lumulutang ang mga selula ng dugo - mga selula ng dugo. Ang plasma ay naglalaman ng mga pigment sa paghinga, i.e. espesyal na kumplikadong mga organikong compound. Sumisipsip sila ng oxygen sa mga organ ng paghinga at inilabas ito sa mga tisyu ng katawan. Ang ilang mga ringlet sa plasma ay naglalaman ng isa sa mga pinaka-advanced na mga pigment sa paghinga - hemoglobin; ang mga singsing na ito ay may mapula-pula na kulay ng dugo. Para sa karamihan, ang dugo ng mga annelids ay naglalaman ng iba pang mga pigment at ang kulay nito ay maaaring maberde, madilaw-dilaw, atbp. Ang mga selula ng dugo ay medyo magkakaibang. Kabilang sa mga ito ay may mga phagocytes, na, tulad ng mga amoebas, ay naglalabas ng mga pseudopod na kumukuha ng bakterya, lahat ng uri ng mga dayuhang katawan, namamatay na mga selula ng katawan at hinuhukay ang mga ito. Gaya ng nabanggit kanina, lahat ng hayop ay may mga phagocytes. Kaya, ang sistema ng sirkulasyon ay hindi lamang tinitiyak ang transportasyon ng iba't ibang mga sangkap, ngunit gumaganap din ng iba pang mga function.
Butas sa katawan. Ang lukab ng katawan ng mga ringlet ay naiiba sa istraktura mula sa pangunahing lukab. Ang huli ay walang sariling mga dingding: sa labas ito ay limitado ng mga kalamnan ng balat-muscular sac, sa loob ng dingding ng bituka (tingnan ang Fig. 53). Ang lukab ng katawan ng mga annelids, na tinatawag na pangalawa o coelom, ay napapalibutan ng isang solong-layer na epithelium, na, sa isang banda, ay katabi ng skin-muscular sac, at sa kabilang banda, sa bituka (tingnan ang Fig. 62). Dahil dito, nagiging pader ng bituka doble. Ang kabuuan ay puno ng matubig na likido, patuloy na gumagalaw, kung saan lumulutang ang mga selulang katulad ng mga selula ng dugo (phagocytes, mga selulang may mga pigment sa paghinga, atbp.). Kaya, ang pangalawang lukab ng katawan, bilang karagdagan sa papel ng hydroskeleton, ay gumaganap ng mga function na katulad ng sa dugo (paglipat ng mga sangkap, proteksyon mula sa mga pathogen, atbp.). Gayunpaman, dapat itong bigyang-diin na ang coelomic fluid ay gumagalaw nang mas mabagal kaysa sa dugo at hindi ito maaaring magkaroon ng malapit na pakikipag-ugnayan sa lahat ng bahagi ng katawan bilang isang branched network ng mga capillary.
Sistema ng paghinga. Sa mga annelids, ang palitan ng mga gas ay pangunahing nangyayari sa pamamagitan ng balat, ngunit ang mga proseso ng paghinga na may kaugnayan sa hitsura ng sistema ng sirkulasyon at coelom ay mas advanced sa kanila kaysa sa mga dating itinuturing na bulate. Maraming mga ringlet, pangunahin ang mga marine, ay may mga branched appendage na gumaganap ng papel ng mga hasang (tingnan ang Fig. 61, B). Ang respiratory surface ay tumataas din dahil sa pagkakaroon ng iba't ibang outgrowth ng katawan. Ang pagpapabuti ng mga proseso ng paghinga ay napakahalaga para sa mga annelids dahil sa pag-activate ng kanilang pamumuhay.

Sistema ng excretory. Ang pangunahing excretory organ ay metanephridia(Larawan 66, B). Ang isang tipikal na metanephridia ay binubuo ng isang funnel at isang mahabang convoluted tube, sa mga dingding kung saan sumasanga ang mga daluyan ng dugo. Sa bawat segment, maliban sa ilan, mayroong dalawa sa mga organ na ito, sa kaliwa at sa kanan ng bituka (tingnan ang Fig. 65). Ang funnel ay nakaharap sa lukab ng isang segment, at ang tubo ay tumusok sa septum, pumasa sa kabilang segment at bumubukas palabas sa ventral na bahagi ng katawan. Ang mga produkto ng dissimilation ay kinukuha ng metanephridia mula sa coelomic fluid at mula sa mga daluyan ng dugo na nakakabit sa kanila.
Sa isang bilang ng mga annelids, ang metanephridia ay nauugnay sa mga tubo ng uri ng protonephridial, na nakasara sa mga dulo na nakaharap sa lukab ng katawan ng mga flame cell. Posible na ang metanephridia ay lumitaw mula sa protonephridia, na konektado sa mga funnel na nabuo sa mga partisyon sa pagitan ng mga singsing (Larawan 66, A). Ito ay pinaniniwalaan na ang mga funnel na ito, na tinatawag coelomoducts, na orihinal na nagsilbi para sa paglabas ng mga produkto ng reproduktibo mula sa lukab ng katawan.
Sa mga dingding ng coelom mayroong maraming mga cell na sumisipsip ng mga produkto ng pagkabulok mula sa likido ng lukab. Lalo na marami sa mga cell na ito ang tinatawag chloragogenous, ay naroroon sa mga dingding ng gitnang bahagi ng bituka. Ang mga produkto ng pagkabulok na inalis mula sa coelomic fluid at nakapaloob sa mga selulang ito ay hindi na maaaring magkaroon ng nakakapinsalang epekto sa katawan. Ang mga cell na puno ng mga naturang produkto ay maaaring makatakas sa pamamagitan ng metanephridia o sa pamamagitan ng mga pores sa mga dingding ng katawan.
Sistema ng pagtunaw. Ang sistema ng pagtunaw ng mga ringlet (tingnan ang Fig. 65), dahil sa isang mas aktibong pamumuhay kaysa sa naunang itinuturing na mga grupo ng mga hayop at ang pag-unlad ng buong organisasyon, ay mas perpekto din. Sa mga ringlet: 1) ang paghahati ng sistema ng pagtunaw sa iba't ibang mga seksyon ay mas malinaw, ang bawat isa ay gumaganap ng sarili nitong function; 2) ang istraktura ng mga dingding ng tubo ng pagtunaw ay mas kumplikado (ang mga glandula ng pagtunaw, mga kalamnan, atbp. ay mas binuo), bilang isang resulta kung saan ang pagkain ay naproseso nang mas mahusay; 3) ang bituka ay konektado sa sistema ng sirkulasyon, dahil sa kung saan ang panunaw ng mga sustansya at ang kanilang pagsipsip ay mas matindi at ang supply ng mga sangkap na kinakailangan para sa gawaing ginagawa nito ay napabuti.
Ang digestive tube ay karaniwang tuwid at nahahati sa mga sumusunod na seksyon: oral cavity, pharynx, esophagus, na maaaring lumawak sa isang crop, maskuladong tiyan (naroroon sa isang bilang ng mga species, tulad ng earthworms), midgut (karaniwang napakahaba), hindgut (medyo maikli), bumubukas palabas sa pamamagitan ng anus. Ang mga duct ng glandula ay dumadaloy sa pharynx at esophagus, ang pagtatago nito ay mahalaga sa pagproseso ng pagkain. Sa maraming mga mandaragit na polychaete ringlet, ang pharynx ay armado ng mga panga; ang harap na bahagi ng tubo ng pagtunaw ay maaaring lumabas sa anyo ng isang puno ng kahoy, na tumutulong upang makuha ang biktima at tumagos sa katawan nito. Ang midgut sa isang bilang ng mga species ay may malalim na invagination ( typhlosol), na umaabot sa buong dorsal side ng bituka na ito (tingnan ang Fig. 62). Pinapataas ng typhlosol ang ibabaw ng bituka, na nagpapabilis sa panunaw at pagsipsip ng pagkain.
Pagpaparami. Ang ilang mga ringlet ay nagpaparami nang walang seks at sekswal, habang ang iba ay nagpapakita lamang ng sekswal na pagpaparami. Ang asexual reproduction ay nangyayari sa pamamagitan ng paghahati. Kadalasan, bilang resulta ng paghahati, ang isang kadena ng mga bulate ay maaaring magresulta na hindi pa nagkaroon ng oras upang magkalat.
Ang istraktura ng reproductive apparatus ay iba. Ang polychaete ringlets (sila ay nakatira sa mga dagat) ay dioecious at may simpleng constructed reproductive apparatus. Ang kanilang mga gonad ay nabubuo sa mga dingding ng coelom, ang mga selula ng mikrobyo ay pumapasok sa tubig sa pamamagitan ng mga pagsira sa mga dingding ng katawan o sa pamamagitan ng metanephridia, at ang pagpapabunga ng mga itlog ay nangyayari sa tubig. Ang mga ringlet na naninirahan sa sariwang tubig at mamasa-masa na lupa (oligochaetes), pati na rin ang lahat ng mga linta ay hermaphrodites, ang kanilang reproductive apparatus ay may isang kumplikadong istraktura, ang pagpapabunga ay panloob.

Pag-unlad. Ang pagdurog ng fertilized na itlog, bilang isang resulta kung saan ang mga nagresultang blastomeres ay nakaayos sa isang spiral (Larawan 67), ay kahawig ng parehong mga proseso sa mga ciliated worm. Ang mga polychaete ringlet ay nabubuo na may pagbabagong-anyo: ang larvae ay nabuo mula sa kanilang mga itlog trochophores(Larawan 68), ganap na naiiba mula sa mga worm na may sapat na gulang at nagiging huli lamang pagkatapos ng mga kumplikadong pagbabago. Ang Trochophore ay isang planktonic na organismo. Ito ay napakaliit, transparent, at karaniwang may dalawang sinturon ng cilia sa kahabaan ng ekwador ng katawan nito: isa, itaas, sa itaas ng bibig, ang isa, mas mababa, sa ilalim ng bibig. Dahil dito, ang trochophore ay binubuo ng dalawang bahagi: ang upper, o anterior, at ang lower, o posterior, na nagtatapos sa anal lobe. Ang mga trochophores ng ilang mga species ay maaaring may ilang mga sinturon ng cilia. Sa itaas na dulo mayroong isang tuft ng cilia na nakakabit sa parietal plate (ang larval sensory organ). Sa ilalim ng plato ay ang nerve center, kung saan ang mga nerbiyos ay umaabot. Ang muscular system ay binubuo ng mga hibla na tumatakbo sa iba't ibang direksyon. Walang sistema ng sirkulasyon. Ang puwang sa pagitan ng mga dingding ng katawan at ng mga bituka ay ang pangunahing lukab ng katawan. Ang mga excretory organ ay protonephridia. Ang digestive apparatus ay binubuo ng tatlong seksyon: anterior, middle at posterior, na nagtatapos sa anus. Salamat sa gawain ng cilia, ang larva ay gumagalaw at ang pagkain, na binubuo ng mga mikroskopikong organismo at mga organikong piraso, ay pumapasok sa bibig. Ang ilang mga trochophores ay aktibong kumukuha ng maliliit na hayop gamit ang kanilang mga bibig. Sa istraktura nito, ang trochophore ay kahawig ng mga protocavitary worm, ngunit sa ilang mga aspeto ay katulad din ito ng larvae ng marine ciliated worm. Ang mga dingding ng katawan, sistema ng nerbiyos, protonephridia, simula at dulo ng digestive apparatus, trochophores, ay nabuo mula sa ectoderm, karamihan sa bituka - mula sa endoderm, fibers ng kalamnan - mula sa mga cell na tinatawag na mesenchymal at nagmula sa parehong mga layer. .
Kapag ang isang trochophore ay naging isang adult worm, ito ay dumaranas ng ilang makabuluhang pagbabago. Sa mga pagbabagong ito, ang pinakamahalagang papel ay ginagampanan ng mga simulain ng ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm. Ang ilang mga simulain ng mesoderm ay naroroon pa rin sa larva bago ang simula ng metamorphosis, nakahiga sila sa bawat panig sa pagitan ng mga dingding ng katawan at ng posterior na bahagi ng bituka (Larawan 68, B, 12). Ang iba pang mga simula ng mesoderm ay nabuo mamaya mula sa nauunang gilid ng anal lobe, na nagiging paglago zone uod (Larawan 68, B, 13). Ang metamorphosis ng larva ay nagsisimula sa katotohanan na ang likurang bahagi nito ay humahaba at ang mga paghihigpit ng mga dingding ng katawan ay nahahati sa 3, 7, at bihirang higit pang mga segment. Pagkatapos nito, ang mga rudiment ng mesoderm, na nakahiga sa pagitan ng mga dingding ng katawan at ang posterior na bahagi ng bituka, ay humahaba din at nahahati sa maraming mga seksyon bilang ang bilang ng mga segment na nabuo bilang isang resulta ng mga panlabas na paghihigpit. Mayroong dalawa sa kanila sa bawat singsing (Larawan 68, E, 14). Ang mga segment na nabuo mula sa likod ng trochophore ay tinatawag uod o uod, ang mga ito ay katangian ng mga huling yugto ng pag-unlad ng trochophore, kapag nagsimula na itong magmukhang kaunti tulad ng isang adult worm, ngunit mayroon pa ring ilang mga segment. Sa proseso ng karagdagang pag-unlad, ang mga segment ay nabuo ng growth zone na binanggit sa itaas. Ang mga segment na ito ay tinatawag na postlarval, o postlarval(Larawan 68, D). Mayroong kasing dami sa mga ito na nabuo bilang ang bilang ng mga segment na mayroon ang isang adult worm ng isang partikular na species. Sa postlarval segment, ang mesodermal rudiments ay unang nahahati sa mga seksyon (dalawa sa bawat singsing), at pagkatapos ay ang panlabas na integument.

Ang mga pangunahing organ system ng isang adult worm ay nabuo bilang mga sumusunod (Fig. 69, A). Mula sa ectoderm ang epidermis, ang nervous system, at ang anterior at posterior ends ng digestive tube ay bubuo. Ang mesodermal primordia sa bawat singsing ay lumalaki at pinapalitan ang pangunahing lukab. Sa kalaunan ang kanan at kaliwang mga panimulang bahagi ay nagtatagpo sa itaas at sa ibaba ng bituka, upang sa kahabaan nito, sa itaas at ibaba, ang mga daluyan ng dugo ng dorsal at tiyan ay nabuo. Dahil dito, ang mga dingding ng mga sisidlan ay nabuo mula sa mesoderm, at ang kanilang lukab ay kumakatawan sa mga labi ng pangunahing lukab ng katawan. Sa gitna ng mga rudiment, ang mga selula ay gumagalaw, lumilitaw at lumalaki ang isang coelomic body cavity, na napapalibutan sa lahat ng panig ng mga cell ng mesodermal na pinagmulan. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng coelom ay tinatawag teloblastic. Ang bawat mesodermal rudiment, lumalaki, ay nagtatagpo sa harap at likod na may kalapit na mga rudiment (Fig. 69, B) at septa ay lumilitaw sa pagitan nila, at ang mga mesodermal na selula na nakapalibot sa mga labi ng pangunahing lukab sa pagitan ng septa ay bumubuo ng mga daluyan ng dugo ng singsing. Ang panlabas na layer ng mesodermal primordia, na katabi ng ectoderm, ay nagbibigay ng mga kalamnan, ang panloob na layer ay pumapalibot sa digestive tube. Dahil dito, ang mga dingding ng bituka ay nagiging doble na ngayon: ang panloob na layer (maliban sa anterior at posterior na dulo, na nagmumula sa ectoderm) ay nabuo mula sa endoderm, ang panlabas na layer mula sa mesoderm. Ang mga funnel ng metanephridia ay nabuo mula sa mga selula ng mesodermal layer, at ang kanilang mga tubo (na kumakatawan sa mga labi ng protonephridia) ay mula sa ectoderm.

Unti-unti, nabubuo ang lahat ng bahagi ng katawan ng isang may sapat na gulang na uod; ang mga layer ng mga kalamnan ay nagkakaiba, ang bilang ng mga daluyan ng dugo ay tumataas, ang bituka ay nahahati sa mga seksyon, ang mga glandular na selula, mga fibers ng kalamnan, mga daluyan ng dugo, atbp. ay nabuo sa mga dingding nito. Ang head lobe (prostomium) ng isang adult worm ay nabuo mula sa itaas na bahagi ng trochophore, ang singsing ng katawan mula sa mga segment ng larval at postlarval, at ang pygidium ay mula sa anal lobe ng larva.
Pinagmulan. Ang iba't ibang mga hypotheses ay iniharap tungkol sa pinagmulan ng mga annelids. Ang mga tagapagtaguyod ng isang hypothesis ay naniniwala na ang mga annelids ay nagmula sa mga turbellarian. Sa katunayan, may mga pagkakatulad sa pag-unlad ng embryonic ng parehong grupo ng mga hayop. Ang gitnang sistema ng nerbiyos ng mga ringlet (i.e., ang mga cephalic node at ang kadena ng tiyan) ay maaaring nabuo mula sa parehong sistema ng mas kumplikadong mga turbellarian, kung saan ang mga node ay lumipat sa anterior na dulo ng katawan at dalawang pangunahing nanatili mula sa pahaba. cords, at sa gayon ay lumitaw ang isang central nervous system ng uri ng scalene, na napanatili sa mas mababang mga annelids. Ang dermal-muscular sac ng flatworms ay maaaring bumuo sa isang katulad na ring system, at ang metanephridia ay maaaring lumabas mula sa protonephridia. Gayunpaman, mula sa isang ebolusyonaryong punto ng view, imposibleng ipagpalagay na ang pinaka-mataas na organisadong mga bulate ay bumaba nang direkta mula sa pinakamababang mga bulate, kung saan ang mga nervous at muscular system ay hindi pa rin nabuo, walang lukab ng katawan, ang bituka ay hindi naiiba. sa tatlong higit pang mga seksyon at ang panunaw ay pangunahing nanatiling intracellular, atbp. d. Malinaw, ang mga ninuno ng mas matataas na bulate ay mga bulate na may mas kumplikadong istraktura kaysa sa mga turbellarian.
Ayon sa isa pang hypothesis, ang mga ringlet ay nagsimula sa mga nemertean, i.e. worm, walang alinlangan na nagmula sa mga turbellarian, ngunit may mas kumplikadong istraktura kaysa sa huli (makabuluhang pag-unlad ng mga nervous at muscular system, ang hitsura ng isang sistema ng sirkulasyon, isang sa pamamagitan ng bituka, atbp. .). Ang may-akda ng hypothesis na ito, ang natitirang Sobyet na zoologist na si N.A. Livanov, ay iminungkahi na sa pinaka-progresibong grupo ng mga nemertean, ang mga cavity na matatagpuan sa metamerically ay lumitaw sa skin-muscle sac, na nagsilbing suporta para sa mga kalamnan at kalaunan ay naging coelomic cavity, bilang isang resulta kung saan ang paggalaw ng mga hayop ay bumuti nang husto. Ang mga kalaban ng hypothesis na ito ay naniniwala na ang mga nemertean, kung saan ang isa sa mga pangunahing tampok ay isang puno ng kahoy, na wala sa mga ringlet, ay hindi maaaring ang mga ninuno ng huli. Gayunpaman, dapat itong ipagpalagay na ang puno ng kahoy ay nabuo sa mga nemertean pagkatapos ng mahabang ebolusyon, kapag mayroon silang mas malakas na karibal kaysa dati sa pangangaso ng mga hayop. Ang mga Annelid ay maaaring umunlad mula sa mga hindi espesyal na nemertean, na ang samahan ay kumplikado na, ngunit ang trunk ay hindi binuo. Ang isa pang pagtutol sa hypothesis na isinasaalang-alang ay mas seryoso. Mula sa hypothesis na ito ay sumusunod na ang sistema ng sirkulasyon ay lumitaw bago ang coelom, at ang huli ay nabuo mula sa simula sa anyo ng mga metameric formations. Samantala, ang mga bulate ay kilala, walang alinlangan na nauugnay sa mga annelids, kung saan ang metamerismo ay hindi pa ipinahayag, ang kabuuan ay tuluy-tuloy at walang sistema ng sirkulasyon. Dati ay pinaniniwalaan na ang mga uod na nabanggit ay pinasimple dahil sa pagbagay sa isang laging nakaupo na pamumuhay, ngunit kinukumpirma ng bagong pananaliksik ang orihinal na primitiveness ng mga coelomic worm na pinag-uusapan.
Naniniwala ang mga may-akda ng ikatlong hypothesis na ang mga ninuno ng ringworm ay mga protocavitary worm, ngunit hindi kasing dalubhasa ng mga rotifer at roundworm, ngunit mas malapit sa mga ninuno ng ganitong uri. Ang hypothesis na ito ay pangunahing batay sa istraktura ng trochophore, na, tulad ng ipinakita sa itaas, ay may mahalagang pagkakatulad (pangunahing lukab ng katawan, protonephridia, sa pamamagitan ng bituka) na may mga protocavitary worm, ngunit wala pa rin ang mga tampok ng annelids. Ang pagkakaroon ng pagtanggap sa hypothesis na ito, dapat itong ipalagay na ang coelom ay lumitaw bilang isang resulta ng pag-unlad ng epithelium sa mga dingding ng pangunahing lukab ng katawan, at ang metamerism ng katawan at ang sistema ng sirkulasyon ay lumitaw sa ibang pagkakataon. Mula sa parehong hypothesis sumusunod na ang mga nemertean, sa kabila ng mga progresibong katangian ng kanilang organisasyon, ay hindi nauugnay sa paglitaw ng mas mataas na organisadong mga uri ng mga hayop. Sa kabaligtaran, ang nonmertean hypothesis ng pinagmulan ng annelids ay tinatanggihan ang kahalagahan ng mga protocavitary worm para sa pagbuo ng mga bagong uri ng hayop.
Imposibleng isaalang-alang dito nang may sapat na detalye ang iba't ibang mga pagtutol sa bawat isa sa mga nabanggit na hypotheses, dahil nangangailangan ito ng mas detalyadong impormasyon tungkol sa istraktura at pag-unlad ng lahat ng uri ng mga bulate, ngunit walang duda na ang mga coelomic worm ay hindi maaaring lumabas nang direkta mula sa pinakamababang uod.

Ang Annelida ay ang pinaka-organisadong bulate na may coelom. Ang kanilang mga sukat ay mula sa ilang milimetro hanggang 3 m. Ang pinahabang katawan ay nahahati sa mga segment sa pamamagitan ng panloob na mga partisyon ng annular; minsan may ilang daang ganoong segment. Ang bawat segment ay maaaring may mga lateral outgrowth na may primitive limbs - parapodia, armado ng setae. Ang musculature ay binubuo ng ilang mga layer ng longitudinal at circular na kalamnan. Ang paghinga ay isinasagawa sa pamamagitan ng balat; excretory organs - ipinares na nephridia, na matatagpuan segment sa pamamagitan ng segment. Ang sistema ng nerbiyos ay binubuo ng isang "utak" na nabuo sa pamamagitan ng ipinares na ganglia at isang ventral nerve cord.

Ang closed circulatory system ay binubuo ng abdominal at dorsal vessels na konektado sa bawat segment ng maliliit na annular vessels. Ang ilan sa pinakamakapal na mga sisidlan sa nauunang bahagi ng katawan ay may makapal na maskuladong pader at kumikilos bilang "mga puso." Sa bawat segment, ang mga daluyan ng dugo ay sumasanga, na bumubuo ng isang siksik na network ng capillary.

Ang ilang mga annelids ay hermaphrodites, habang ang iba ay may iba't ibang lalaki at babae. Direkta o may metamorphosis ang pag-unlad. Nagaganap din ang asexual reproduction (sa pamamagitan ng budding).

Ang mga Annelid ay nahahati sa 3 klase: polychaetes, oligochaetes at leeches.

Mga polychaetes(Polychaeta) ay may primitive limbs (parapodia) na may maraming setae sa bawat segment. Ang bilobed parapodia ay madalas na nauugnay sa mga branched appendages - gills, sa tulong kung saan isinasagawa ang palitan ng gas. Sa malinaw na natatanging ulo ay may mga mata (sa ilang mga species kahit na may kakayahang tirahan), tactile antennae at balanseng mga organo (statocysts). Ang ilang mga species ay may kakayahang luminescence.

Sa panahon ng pag-aanak, ang mga lalaki ay naglalabas ng tamud sa tubig, at ang mga babae ay naglalabas ng malaking bilang ng mga itlog. Sa ilang mga species, ang mga laro sa pagsasama at kompetisyon para sa teritoryo ay naobserbahan. Ang pagpapabunga ay panlabas; mamatay ang mga magulang. Ang pag-unlad ay nangyayari sa metamorphosis (free-swimming larva). Ang asexual reproduction ay bihira.

Ang Oligochaeta ay kadalasang mga uod sa lupa. Kabilang sa mga ito ay may parehong higanteng earthworm hanggang sa 2.5 m ang haba at dwarf form. Ang lahat ng mga segment, maliban sa bibig, ay may mga bristles na nakaayos sa mga tufts. Ang parapodia ay hindi binibigkas, ang ulo ay hindi maganda ang paghihiwalay. Ang manipis na cuticle ay patuloy na moistened sa pamamagitan ng secreted mucus; Ang palitan ng gas ay nangyayari sa pamamagitan ng cuticle sa pamamagitan ng pagsasabog.

Ang mga bulate ng Oligochaete ay nakararami sa mga hermaphrodite na may cross-fertilization; ang mga maselang bahagi ng katawan ay ipinamamahagi sa ilang bahagi ng katawan. Ang kumplikadong istraktura ng mga organ na ito ay isang adaptasyon sa isang terrestrial na pamumuhay. Ang parthenogenesis ay kilala sa ilang mga species. Walang metamorphosis; Isang dosenang batang uod ang lumalabas mula sa mga cocoon na nabuo sa proseso ng pagsasama pagkatapos ng ilang linggo.

Ang mga linta (Hirudinea) ay may patag na katawan, kadalasang may kulay na kayumanggi o berde. May mga sucker sa anterior at posterior na dulo ng katawan. Ang haba ng katawan ay mula 0.2 hanggang 15 cm. Ang mga galamay, parapodia at, bilang panuntunan, setae ay wala. Ang mga kalamnan ay mahusay na binuo. Ang pangalawang lukab ng katawan ay nabawasan. Ang paghinga ay cutaneous, ang ilan ay may hasang. Karamihan sa mga linta ay may 1–5 pares ng mata.

Ang haba ng buhay ng mga linta ay ilang taon. Lahat sila ay hermaphrodite. Ang mga itlog ay inilalagay sa mga cocoon; walang yugto ng larva. Karamihan sa mga linta ay sumisipsip ng dugo mula sa iba't ibang hayop, kabilang ang mga tao. Ang mga linta ay tumutusok sa balat gamit ang kanilang proboscis o ngipin sa kanilang mga panga, at isang espesyal na sangkap - hirudin - pinipigilan ang pamumuo ng dugo. Ang pagsuso ng dugo mula sa isang biktima ay maaaring magpatuloy sa loob ng ilang buwan. Ang dugo sa mga bituka ay hindi lumalala sa napakatagal na panahon: ang mga linta ay maaaring mabuhay nang walang pagkain kahit na dalawang taon. Ang ilang mga linta ay mga mandaragit, na nilalamon nang buo ang kanilang biktima.

Ang mga linta ay naninirahan sa mga sariwang anyong tubig at matatagpuan din sa mga dagat at lupa. Ang mga linta ay nagsisilbing pagkain ng isda. Medikal na linta ginagamit ng mga tao para sa mga layuning panggamot. 400–500 species.

Nag-evolve ang Annelids mula sa primitive flatworms sa Cambrian. Ang mga unang annelids ay polychaetes, na nagbunga ng mga oligochaetes, at sa pamamagitan ng mga ito, mga linta.